| 👁 Image |
No s'ha de confondre amb Braquiòpodes o Braquiopoïdeus. |
| Branchiopoda 👁 Modifica el valor a Wikidata | |
|---|---|
| 👁 Image 👁 Modifica el valor a Wikidata | |
| Període | |
| Taxonomia | |
| Superregne | Holozoa |
| Regne | Animalia |
| Subregne | Bilateria |
| Fílum | Arthropoda |
| Classe | Branchiopoda 👁 Modifica el valor a Wikidata Latreille, 1817 |
| Nomenclatura | |
| Significat | ‘Peu de brànquia’[2] |
| Subclasses | |
Els branquiòpodes (Branchiopoda) són una classe de crustacis[3] fonamentalment d'aigua dolça amb una forma semblant a una gamba petita. Són principalment d'aigua dolça, però també existeixen algunes espècies en aigües marines. Es tracta d'un grup bastant heterogeni. El 2005 se n'havien descrit unes 1.180 espècies, que representaven menys de la meitat de totes les espècies que es calcula que existeixen.[4] Algunes són conegudes perquè s'han comercialitzat com aliment per aquaris, com són exemplars dels gèneres Artemia i Daphnia. De cos petit, conserven caràcters primitius, la presència d'apèndixs toràcics de tipus foliaci amb funció respiratòria (brànquies) és el caràcter comú a totes les formes del grup, i el que els ha donat el nom.[5] Els branquiòpodes, malgrat la similitud fonètica, no s'haurien de confondre amb els braquiòpodes.
Morfologia
[modifica]Són animals de mida petita a mitjana (des de menys d'un mil·límetre en alguns cladòcers[6] fins a diversos centímetres en certes espècies d'anostracis). El cos, que en la majoria dels casos es troba protegit per una closca, és clarament diferenciat entre una part cefàlica o cap, un tòrax i un abdomen.[5]
La closca, quan és present, adopta formes molt diverses segons el grup: en els notostracis, constitueix un escut dorsal aplanat que cobreix el cap i la part dorsal anterior del cos; en els diplostracis que no són cladòcers (com els espinicaudats) forma una closca bivalva capaç de tancar-se al voltant del cos;[7] en els cladòcers, la closca bivalva envolta el tronc, però deixa el cap descobert; i en els anostracis és completament absent.[5]
La seva principal característica són els apèndixs posteriors a la regió cefàlica, que acostumen a ser més simplificats que els d'altres grups de crustacis: un parell d'antènules gairebé sempre unisegmentades, un parell d'antenes, mandíbules generalment sense palp, maxil·les reduïdes, vestigials o absents (sense maxil·lòpodes), dos ulls compostos que poden trobar-se més o menys fusionats i un ocel.[5] El grau de fusió dels ulls compostos varia entre els ordres: en els cladòcers, els dos ulls es fusionen completament formant un únic ull mitjà gros i mòbil,[8] mentre que en els anostracis i notostracis resten separats, tot i poder estar pròxims entre si. Les antenes presenten una notable variació funcional: en la majoria dels grups són estructures petites i poc funcionals, però en els anostracis els mascles les han transformat en òrgans prènsils per a la còpula, mentre que en els cladòcers han esdevingut grosses i birràmies i són el principal òrgan de natació.[5]
El tòrax porta un número variable de segments, amb tendència a reduir-se en les espècies més evolucionades. Aquesta variació és molt marcada entre ordres: els anostracis presenten entre onze i dinou parells d'apèndixs toràcics; els notostracis, el grup amb més segments, en poden tenir una setantena o més,[9] sovint amb diversos apèndixs per segment en la part posterior del tronc; mentre que els cladòcers, els més derivats, generalment en presenten entre quatre i sis.[10] Poden tenir diferents especialitzacions, però gairebé sempre segueixen el model fil·lopodi, amb l'exopodi respiratori i l'endopodi de tipus filtrador. L'abdomen no presenta cap apèndix i acaba amb una furca amb dos cercs, prop de la qual s'obre l'anus.[5]
Una característica molt particular de molts branquiòpodes és la de nedar amb el dors cap a baix, és a dir, amb el cos invertit. També fan servir els apèndixs movent-los d'enrere cap endavant, per provocar un corrent d'aigua cap a la boca, corrent que conté les partícules microscòpiques que són el seu aliment.
En la major part dels branquiòpodes el desenvolupament s'inicia amb una larva naupli, arribant a la forma adulta a través de diversos canvis. A mesura que van mudant i desenvolupant-se van incorporant segments entre les mandíbules i la regió final del cos, el tèlson. A aquests estadis se'ls sol anomenar metanauplius, als que es pot assignar nombres romans darrere del terme nauplius, com per exemple, nauplius I, nauplius IV, etc. Tanmateix en el grup dels cladòcers el desenvolupament és directe. Tenen sexes separats i hi ha dimorfisme sexual més o menys accentuat segons l'espècie.[5] Poden alternar la reproducció sexual amb la reproducció partenogenètica, un tipus de reproducció en la qual només intervenen les femelles.[5]
El règim alimentari és poc especialitzat. Molts d'ells són filtradors[11] i retenen les partícules de l'aliment gràcies al moviment batut dels limbes toràcics. La majoria de les espècies són micròfagues, herbívores i detritívores i consumeixen fitoplàncton. Les espècies més grans poden incloure en la seva dieta rotífers o fins i tot crustacis petits. Els macròfags, com els notostracis, solen tenir un règim detritívor o necròfag. Alguns cladòcers presenten adaptacions per a la depredació.[5]
Sistemàtica
[modifica]La classe dels branquiòpodes es divideix en dues subclasses i tres ordres:[12]
- Subclasse Sarsostraca Tasch, 1969
- Ordre Anostraca Sars, 1867
- Subordre Anostracina Weekers et al., 2002
- Subordre Artemiina Weekers et al., 2002
- Ordre Anostraca Sars, 1867
- Subclasse Phyllopoda Preuss, 1951
- Ordre Notostraca G. O. Sars, 1867
- Superordre Diplostraca Gerstaecker, 1866
- Ordre Anomopoda G.O. Sars, 1865
- Ordre Ctenopoda G.O. Sars, 1865
- Ordre Cyclestherida Sars G.O., 1899
- Ordre Haplopoda G.O. Sars, 1865
- Order Laevicaudata Linder, 1945
- Order Onychopoda G.O. Sars, 1865
- Order Spinicaudata Linder, 1945
En classificacions anteriors el superordre Diplostraca estava format per dos ordres, Conchostraca i Cladocera. Segons dades més recents, aquesta taxonomia sembla en part artificial, com a mínim en el seu estat present, i alguns dels seus membres tenen un origen parafilètic dins del Diplostraca. Per aquesta raó, l'ordre Conchostraca ja no s'utilitza i van ser separats en tres ordres diferents: Cyclestherida, Laevicaudata i Spinicaudata, mentre que els Cladocera es consideren un subordre dins l'ordre Diplostraca. El gènere extint Lepidocaris es considera que també pertany als branquiòpodes.[13]
Hàbitats i distribució
[modifica]Els branquiòpodes estan àmpliament distribuïts en regions temperades, tropicals i àrides. Són particularment comuns en àrees amb cossos d'aigua temporals, com ara deserts i regions d'estepa. Són coneguts per les seves adaptacions a entorns extrems i efímers, com basses temporals i planes salines. La seva àmplia distribució es veu afavorida pel fet que els ous són resistents a la dessecació i de fet, el desenvolupament i eclosió d'aquests ous requereix períodes previs de dessecació.[5] Aquests ous poden ser dispersats per diferents mecanismes com el vent, les aus aquàtiques i altres animals, que els transporten entre diferents zones. Els embrions poden romandre inactius durant anys,[11] cosa que permet a les espècies colonitzar nous hàbitats quan les condicions són favorables.
Entre els ecosistemes que colonitzen destaca els d'aigua dolça,[11] on representen una quarta part de tots els crustacis.[11] La majoria dels Branchiopoda prosperen en basses temporals, llacs i aiguamolls, on sovint no tenen peixos depredadors, cosa que els fa ideals per a aquests petits crustacis. Estan altament adaptats a hàbitats efímers i que els cicles de vida solen coincidir amb els períodes d'inundació i sequera. Els ous sobreviuen en condicions extremes fins que l'aigua torna.[14] Els aiguamolls temporals són hàbitats clau per a Branchiopoda com els Triops o els Laevicaudata.[15]
Algunes espècies, particularment tolerants a l'alta salinitat, com les del gènere Artemia, habiten en entorns hipersalins com planes salines i pous d'aigua salada. Altres, particularment tolerants a temperatures extremes, com certes espècies del gènere Daphnia, es troben en climes freds, incloses les regions àrtiques i antàrtiques.[16] Allà sobreviuen en basses estacionals formades durant el desglaç. Alguns branquiòpodes poden sobreviure en aigües altament àcides o bàsiques.
Un 3% dels branquiòpodes viuen al mar.[11] Aquest percentatge tan petit no impedeix que tinguin un paper important en els ecosistemes marins, en els quals fan de pont entre el fitoplàncton i altres productors primaris i nivells superiors de la xarxa tròfica. La forma predominant de reproducció en els branquiòpodes marins és la partenogènesi.[17]
Evolució
[modifica]El registre fòssil de branquiòpodes es remunta almenys al Cambrià i possiblement més enllà. Tanmateix, presenta forats importants que en dificulten l'estudi.[2][18]
Els esquistos de Burgess, del Cambrià mitjà (fa uns 530 milions d'anys) del Canadà, contenen diversos tàxons que han estat classificats entre els branquiòpodes amb un grau variable de certesa: Leanchoilia, Yohoia, Bidentia, Burgessia, Waptia i Branchiocaris.[19]
Es creu que el grup és monofilètic i que Anostraca va ser el primer grup a divergir dels altres.[20] Es creu que el grup va evolucionar als oceans, però es va veure obligat a quedar-se en bassals temporals i llacs hipersalins per l'evolució dels peixos ossis.[21] Encara que anteriorment es consideraven el grup germà de la resta de crustacis, ara s'accepta àmpliament que els crustacis formen un grup parafilètic, i es creu que Branchiopoda és germà d'un clade que comprèn Xenocarida (Remipèdia i Cephalocarida) i Hexapoda (insectes i els seus parents).[22]
Referències
[modifica]- ↑ Entrada «Branchiopoda (branchiopod)» de la Paleobiology Database (en anglès). [Consulta: 1 abril 2026].
- 1 2 Carlton, 2019, «Branchiopoda».
- ↑ Michelena, Lluch i Baixeras, 2004, p.146.
- ↑ Adamowicz i Purvis, 2005, resum.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Els branquiòpodes: tortuguetes, puces d'aigua i afins. Volum 9. 3a edició. Barcelona:Fundació Enciclopèdia Catalana,1990,p.231-248. ISBN 84-85194-84-5.
- ↑ Zeus Rizo et al., 2019, p.1.121.
- ↑ «Orden Spinicaudata»(en castellà). Societat Entomològica Aragonesa.[Consulta: 1 abril 2026].
- ↑ Richter, Olesen i Wheeler, 2007, p.316.
- ↑ García-de-Lomas, Sala i Alonso, 2015, p.1.
- ↑ Bermúdez Reyes, Y.«[https://ru.dgb.unam.mx/server/api/core/bitstreams/5a745e1d-0f41-4a81-aa59-05e5c33eeef6/content Diversidad del Orden Cladocera (Crustacea: Branchiopoda: Phyllopoda) de las pozas de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, Ciudad Universitaria, México]»(en castellà),2010.[Consulta: 1 abril 2026].
- 1 2 3 4 5 Resh i Cardé, 2009, «Arthropoda and Related Groups» (J. H. Thorp).
- ↑ «WoRMS - World Register of Marine Species - Branchiopoda».[Consulta: 21 agost 2021].
- ↑ Carlton, 2019, «Lepidocaris rhyniensis».
- ↑ Freshwater Animal Diversity Assessment(en anglès). Springer,2008,p.167-176. ISBN 978-1-4020-8258-0.
- ↑ Williams, D. D. The Biology of Temporary Waters(en anglès). Oxford University Press,2006,p.348. ISBN 978-0-19-852812-8.
- ↑ Biodiversity and Conservation Vol. 6(en anglès). Springer,1997,p.1.343-1.365. ISBN 978-0-7923-4726-5.
- ↑ Semmouri et al., 2024, resum.
- ↑ Negrea, Botnariuc i Dumont, 1999, p.193.
- ↑ Negrea, Botnariuc i Dumont, 1999, p.193 i 194.
- ↑ Martin, J.W.;Davis, G.E.. An Updated Classification of the Recent Crustacea(en anglès). Natural History Museum of Los Angeles County,2001,p.132.
- ↑ Light, Sol Felty. The Light and Smith Manual: Intertidal Invertebrates from Central California to Oregon(en anglès). University of California Press,2007,p.414. ISBN 978-0-520-23939-5.
- ↑ Andrew, David R.«A new view of insect-crustacean relationships II. Inferences from expressed sequence tags and comparisons with neural cladistics»(en anglès).Arthropod Structure & Development,40,3,5-2011,p.289-302. DOI: 10.1016/j.asd.2011.02.001. ISSN: 1873-5495. PMID: 21315832.
Bibliografia
[modifica]- Adamowicz, S. J.;Purvis, A.«How many branchiopod crustacean species are there? Quantifying the components of underestimation»(en anglès).Global Ecology and Biogeography,14,5,2005,p.455-468. DOI: 10.1111/j.1466-822x.2005.00164.x.
- Carlton, R. L. A Concise Dictionary of Paleontology(en anglès). 2a edició. Springer,2019. ISBN 978-3-030-25586-2.
- García-de-Lomas, J.;Sala, J.;Alonso, M.«Orden Notostraca»(en castellà).Revista IDE@-SEA.Societat Entomològica Aragonesa,71,2015,p.1-10.
- Michelena, J. M.;Lluch, J.;Baixeras, J. Fonaments de zoologia. Publicacions de la Universitat de València,2004. ISBN 9788437058580.
- Negrea, S.;Botnariuc, N.;Dumont, H. J.«Phylogeny, evolution and classification of the Branchiopoda (Crustacea)»(en anglès).Hydrobiologia,412,1999,p.191-212. DOI: 10.1023/A:1003894207100.
- Resh, R. T.;Cardé. Encyclopedia of Insects(en anglès). 2a edició. Academic Press,2009. ISBN 978-0-12-374144-8.
- Richter, S.;Olesen, J.;Wheeler, W. C.. Phylogeny of Branchiopoda (Crustacea) based on a combined analysis of morphological data and six molecular loci(en anglès). 23,2007,p.301-336. DOI10.1111/j.1096-0031.2007.00148.x.
- Semmouri, I.;Mortelmans, J.;Roland, C.;Janssen, C. R.;Asselman, J.«Decadal trends and dynamics in the abundance and biomass of marine branchiopods in the southern part of the North Sea»(en anglès).Journal of Marine Systems,245,103.992,2024. DOI: 10.1016/j.jmarsys.2024.103992.
- Zeus Rizo, E.;Xu, S.;Tang, Q.;Papa, R. D. S.;Dumont, H. J.;Qian, S. S.;Han, B.-P.«A global analysis of cladoceran body size and its variation linking to habitat, distribution and taxonomy»(en anglès).Zoological Journal of the Linnean Society,187,4,2019,p.1.119-1.130. DOI: 10.1093/zoolinnean/zlz053.
