Verbeneae Dumort., 1829 è una tribù di piante angiosperme appartenenti alla famiglia Verbenaceae.[1][2]
Etimologia
[modifica | modifica wikitesto]Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Verbena L., 1753, un vecchio nome latino della verbena comune europea: "herbena" = verdeggiante.[3] I primi riferimenti a questo nome si hanno negli scritti di Gaio Plinio Secondo (Como, 23 – Stabiae, 25 agosto 79]), uno scrittore, ammiraglio e naturalista romano, e del poeta Publio Virgilio Marone (70 a.C. - 19 a.C.). Anticamente i frondosi ramoscelli di verbena venivano portati dai sacerdoti come corone per i rituali druidi.[4][5]
Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione "Analyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay - 22. 1829" del 1829.[6][7]
Descrizione
[modifica | modifica wikitesto]Portamento
[modifica | modifica wikitesto]Glandularia aristigera
Il portamento delle specie di questa tribù è erbaceo (annuale o perenne), subarbustivo o arbustivo. Alcune specie sono rampicanti (Glandularia), altre sono legnose alla base o procombenti (Hierobotana), altre ancora sono spinose. Queste piante non sono aromatiche. Il fusto nelle maggioranza delle specie ha una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave.[3][8][9][10][11]
Foglie
[modifica | modifica wikitesto]Junellia coralloides
Le foglie lungo il caule hanno una disposizione opposta o subopposta (a 2 a 2); ogni verticillo fogliare è ruotato di 90° rispetto a quello sottostante. In altre specie sono trifogliate. Le foglie hanno la lamina con forme da lanceolate a ovate e con bordi dentati o lobati. In Urbania (e in altre specie) la consistenza delle foglie è densa e carnosa con portamenti embricati.
Infiorescenze
[modifica | modifica wikitesto]Mulguraea ligustrina
Le infiorescenze normalmente terminali o ascellari, sono formate da spighe cilindriche con portamento eretto, oppure sono delle pannocchie di spighe. Sono presenti delle brattee molto ridotte. I fiori in genere sono sessili.
Fiori
[modifica | modifica wikitesto]Verbena bonariensis
I fiori, ermafroditi, sono tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).
- Il calice gamosepalo ha delle forme tubolari e termina con 5 lobi. In genere è persistente.
- La corolla gamopetala, debolmente zigomorfa o attinomorfa, è tubolare con strutture da imbutiforme o ipocrateriforme e termina con 5 lobi (uguali o subuguali) talvolta patenti. Il tubo può essere diritto o leggermente curvo. Il colore è bianco, rosa, blu o porpora.
- L'androceo è composto da quattro stami subdidinami fertili, inclusi e adnati nel mezzo della corolla (sono epipetali). In Hierobotana gli stami sono 2. Le antere sono dorsofisse; il tessuto connettivo dorsale è dilatato (con o senza appendici) e ghiandolare. Le teche sono introrse e parallele (o debolmente divergenti). La deiscenza è longitudinale. Un disco nettarifero è presente attorno all'ovario. La struttura del polline varia notevolmente da genere a genere.[13] In questa tribù i granuli pollinici sono generalmente tricolpoporati (raramente 4-colpoporati); la forma varia da suboblata (l'asse polare è più corto di quello equatoriale[14]) a prolata (l'asse polare è più lungo di quello equatoriale[14]).
- Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare. I carpelli sono biloculari per la presenza di un falso setto mediano con 2 ovuli (in tutto 4 ovuli). Gli ovuli, a placentazione assile, sono subanatropi, fissati nella parte superiore del loculo (il falso setto) in modo pendente (ovuli penduli); inoltre hanno un tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[15] Lo stilo, deciduo o persistente, è lungo meno di tre volte l'ovario con uno stigma bilobo (il lobo anteriore è stigmatifero).
Frutti
[modifica | modifica wikitesto]I frutti sono schizocarpi secchi che a maturità si separano in quattro mericarpi (con un seme ciascuno).
Biologia
[modifica | modifica wikitesto]Le specie di questo raggruppamento si riproducono per impollinazione tramite insetti (impollinazione entomogama)[16] ma ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama).[11]
La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite altri animali (dispersione zoocora).[8]
Distribuzione e habitat
[modifica | modifica wikitesto]La distribuzione delle specie di questo gruppo è fondamentalmente americana con l'eccezione del genere Verbena che ha distribuzione cosmopolita.
Tassonomia
[modifica | modifica wikitesto]La famiglia Verbenaceae è suddivisa in 8 tribù comprendenti 33 generi e circa 900 specie[8][2][17]
Generi
[modifica | modifica wikitesto]La tribù Verbeneae comprende 5 generi e circa 200 specie:[1][8] Comprende:
- Glandularia J.F.Gmel., 1796 (90 spp.)
- Hierobotana Briq., 1897 (1 sp.)
- Junellia Moldenke, 1940 (40 spp.)
- Mulguraea N.O'Leary & P.Peralta, 2009 (11 spp.)
- Verbena L., 1753 (69 spp.)
Specie presenti sul territorio italiano
[modifica | modifica wikitesto]Nella flora spontanea italiana sono presenti due specie di questa tribù:[18]
- Verbena officinalis L. - Distribuzione: tutto il territorio.
- Verbena supina L. - Distribuzione: Italia meridionale.
Altre due specie sono presenti ma sono considerate "esotiche naturalizzate":
- Verbena bonariensis L.
- Verbena brasiliensis Vell.
Filogenesi
[modifica | modifica wikitesto]La tribù è chiaramente monofiletica e insieme alla tribù Lantaneae (formano un "gruppo fratello") e rappresentano il "core" della famiglia.[19]
Le sinapomorfie per questa tribù sono:[20]
- abitudine suffrutescente;
- fiori sessili;
- frutti a 4 mericarpi.
Mentre la circoscrizione della tribù è basata soprattutto sulla separazione longitudinale del frutto lungo il piano trasversale delle ovaie (in questo modo il frutto viene separato in 4 unità).[21]
All'interno della tribù il genere Verbena risulta parafiletico con all'interno i generi Glandularia (polifiletico) e Hierobotana. Mentre sono monofiletici i generi Junellia e Mulguraea. La monofilia del primo è supportata da una base ristretta del mericarpo, lo stilo ingrossato alla base e dal portamento arbustivo (o piccolo albero); per il secondo le sinapomorfie morfologiche sono tre: (1) le teche con tessuto connettivo esuberante, (2) mancanza di infiorescenze ascellari e (3) la base ristretta del mericarpo.[22][23]
Dai risultati degli ultimi studi l'origine della tribù potrebbe essere posizionata tra i 30 e 20 milioni di anni fa.[2]
Il cladogramma a lato tratto dagli studi citati[19] rappresenta in modo riassuntivo la situazione filogenetica della tribù secondo le attuali conoscenze.
Note
[modifica | modifica wikitesto]- 1 2 Olmstead 2016.
- 1 2 3 Verbeneae, su Angiosperm Phylogeny Website. URL consultato il 5 ottobre 2025.
- 1 2 Motta 1960,vol. 3, pag. 920.
- ↑ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 4 gennaio 2018.
- ↑ David Gledhill 2008,pag. 339.
- ↑ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 4 gennaio 2018.
- ↑ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 4 gennaio 2018.
- 1 2 3 4 Kadereit 2004,pag. 460.
- 1 2 Judd et al 2007,pag. 502.
- ↑ Strasburger 2007,pag. 852.
- 1 2 Pignatti 1982,vol. 2, pag. 432.
- ↑ Tavole di Botanica Sistematica, su dipbot.unict.it, p.Verbenaceae. URL consultato il 27 novembre 2017 (archiviato dall'url originale il 29 settembre 2009).
- ↑ Kadereit 2004,pag. 454.
- 1 2 Zobaa,pag. 34.
- ↑ Musmarra 1996.
- ↑ The families of flowering plants, su delta-intkey.com, p.Verbenaceae Jaume St-Hil.. URL consultato il 28 novembre 2017 (archiviato dall'url originale il 25 novembre 2017).
- ↑ (EN) Accepted genera of Verbenaceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 5 ottobre 2025.
- ↑ Conti et al. 2005,pag. 181.
- 1 2 Marx 2010.
- ↑ Leary 2012.
- ↑ Leary 2012.
- ↑ Leary 2012.
- ↑ Marx 2010.
Bibliografia
[modifica | modifica wikitesto]- F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN88-7621-458-5.
- Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
- Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales (PDF), 2016.
- Kadereit J.W., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales., Berlin, Heidelberg, 2004.
- Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p.496, ISBN978-88-299-1824-9.
- Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN88-7287-344-4.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 2, Bologna, Edagricole, 1982, p.432, ISBN88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore. Volume 3, 1960, p.920.
- Hannah E. Marx, Nataly O ’ Leary, Yao-Wu Yuan, Patricia Lu-Irving, David C. Tank, María E. Múlgura, and Richard G. Olmstead, A MOLECULAR PHYLOGENY AND CLASSIFICATION OF VERBENACEAE, in American Journal of Botany, vol.97, n.10, 2010, pp.1647-1663 (archiviato dall'url originale il 2 febbraio 2015).
- Nataly O’ Leary, Caroina Isabel Calvino, Susanna Martinez, Patricia Lu-Irving, Richard G. Olmstead e Maria Ema Mulgura, E VOLUTION OF MORPHOLOGICAL TRAITS IN VERBENACEAE, in American Journal of Botany, vol.99, n.11, 2012, pp.1778-1792 (archiviato dall'url originale il 12 maggio 2017).
- Mohamed K Zobaa, Palynology (Spore-Pollen Morphology) (PDF), in Department of Geology - Faculty of Science, Benha University, EGYPT.
- (EN) David Gledhill, The Names of Plants, Cambridge University Press, 2008.
Altri progetti
[modifica | modifica wikitesto]- 👁 Collabora a Wikispecies
Wikispecies contiene informazioni su Verbeneae
