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Verbeneae
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Verbena officinalis
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Superasteridi
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi
(clade)Lamiidi
OrdineLamiales
FamigliaVerbenaceae
TribùVerbeneae
Dumort., 1829
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
SottoregnoTracheobionta
SuperdivisioneSpermatophyta
DivisioneMagnoliophyta
ClasseMagnoliopsida
SottoclasseAsteridae
OrdineScrophulariales
FamigliaVerbenaceae
TribùVerbeneae
Generi

Verbeneae Dumort., 1829 è una tribù di piante angiosperme appartenenti alla famiglia Verbenaceae.[1][2]

Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Verbena L., 1753, un vecchio nome latino della verbena comune europea: "herbena" = verdeggiante.[3] I primi riferimenti a questo nome si hanno negli scritti di Gaio Plinio Secondo (Como, 23 – Stabiae, 25 agosto 79]), uno scrittore, ammiraglio e naturalista romano, e del poeta Publio Virgilio Marone (70 a.C. - 19 a.C.). Anticamente i frondosi ramoscelli di verbena venivano portati dai sacerdoti come corone per i rituali druidi.[4][5]

Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione "Analyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay - 22. 1829" del 1829.[6][7]

Il portamento delle specie di questa tribù è erbaceo (annuale o perenne), subarbustivo o arbustivo. Alcune specie sono rampicanti (Glandularia), altre sono legnose alla base o procombenti (Hierobotana), altre ancora sono spinose. Queste piante non sono aromatiche. Il fusto nelle maggioranza delle specie ha una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave.[3][8][9][10][11]

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Le foglie
Junellia coralloides

Le foglie lungo il caule hanno una disposizione opposta o subopposta (a 2 a 2); ogni verticillo fogliare è ruotato di 90° rispetto a quello sottostante. In altre specie sono trifogliate. Le foglie hanno la lamina con forme da lanceolate a ovate e con bordi dentati o lobati. In Urbania (e in altre specie) la consistenza delle foglie è densa e carnosa con portamenti embricati.

Infiorescenze

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Infiorescenza
Mulguraea ligustrina

Le infiorescenze normalmente terminali o ascellari, sono formate da spighe cilindriche con portamento eretto, oppure sono delle pannocchie di spighe. Sono presenti delle brattee molto ridotte. I fiori in genere sono sessili.

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I fiori
Verbena bonariensis

I fiori, ermafroditi, sono tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calicecorollaandroceogineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).

X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2), (supero), drupa/2 nucule[9][12]
  • Il calice gamosepalo ha delle forme tubolari e termina con 5 lobi. In genere è persistente.
  • La corolla gamopetala, debolmente zigomorfa o attinomorfa, è tubolare con strutture da imbutiforme o ipocrateriforme e termina con 5 lobi (uguali o subuguali) talvolta patenti. Il tubo può essere diritto o leggermente curvo. Il colore è bianco, rosa, blu o porpora.
  • Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare. I carpelli sono biloculari per la presenza di un falso setto mediano con 2 ovuli (in tutto 4 ovuli). Gli ovuli, a placentazione assile, sono subanatropi, fissati nella parte superiore del loculo (il falso setto) in modo pendente (ovuli penduli); inoltre hanno un tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[15] Lo stilo, deciduo o persistente, è lungo meno di tre volte l'ovario con uno stigma bilobo (il lobo anteriore è stigmatifero).

I frutti sono schizocarpi secchi che a maturità si separano in quattro mericarpi (con un seme ciascuno).

Le specie di questo raggruppamento si riproducono per impollinazione tramite insetti (impollinazione entomogama)[16] ma ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama).[11]

La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite altri animali (dispersione zoocora).[8]

Distribuzione e habitat

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La distribuzione delle specie di questo gruppo è fondamentalmente americana con l'eccezione del genere Verbena che ha distribuzione cosmopolita.

La famiglia Verbenaceae è suddivisa in 8 tribù comprendenti 33 generi e circa 900 specie[8][2][17]

La tribù Verbeneae comprende 5 generi e circa 200 specie:[1][8] Comprende:

Specie presenti sul territorio italiano

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Nella flora spontanea italiana sono presenti due specie di questa tribù:[18]

Altre due specie sono presenti ma sono considerate "esotiche naturalizzate":

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Cladogramma della tribù

La tribù è chiaramente monofiletica e insieme alla tribù Lantaneae (formano un "gruppo fratello") e rappresentano il "core" della famiglia.[19]

Le sinapomorfie per questa tribù sono:[20]

Mentre la circoscrizione della tribù è basata soprattutto sulla separazione longitudinale del frutto lungo il piano trasversale delle ovaie (in questo modo il frutto viene separato in 4 unità).[21]

All'interno della tribù il genere Verbena risulta parafiletico con all'interno i generi Glandularia (polifiletico) e Hierobotana. Mentre sono monofiletici i generi Junellia e Mulguraea. La monofilia del primo è supportata da una base ristretta del mericarpo, lo stilo ingrossato alla base e dal portamento arbustivo (o piccolo albero); per il secondo le sinapomorfie morfologiche sono tre: (1) le teche con tessuto connettivo esuberante, (2) mancanza di infiorescenze ascellari e (3) la base ristretta del mericarpo.[22][23]

Dai risultati degli ultimi studi l'origine della tribù potrebbe essere posizionata tra i 30 e 20 milioni di anni fa.[2]

Il cladogramma a lato tratto dagli studi citati[19] rappresenta in modo riassuntivo la situazione filogenetica della tribù secondo le attuali conoscenze.

  1. 1 2 Olmstead 2016.
  2. 1 2 3 Verbeneae, su Angiosperm Phylogeny Website. URL consultato il 5 ottobre 2025.
  3. 1 2 Motta 1960,vol. 3, pag. 920.
  4. Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 4 gennaio 2018.
  5. David Gledhill 2008,pag. 339.
  6. The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 4 gennaio 2018.
  7. Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 4 gennaio 2018.
  8. 1 2 3 4 Kadereit 2004,pag. 460.
  9. 1 2 Judd et al 2007,pag. 502.
  10. Strasburger 2007,pag. 852.
  11. 1 2 Pignatti 1982,vol. 2, pag. 432.
  12. Tavole di Botanica Sistematica, su dipbot.unict.it, p.Verbenaceae. URL consultato il 27 novembre 2017 (archiviato dall'url originale il 29 settembre 2009).
  13. Kadereit 2004,pag. 454.
  14. 1 2 Zobaa,pag. 34.
  15. Musmarra 1996.
  16. The families of flowering plants, su delta-intkey.com, p.Verbenaceae Jaume St-Hil.. URL consultato il 28 novembre 2017 (archiviato dall'url originale il 25 novembre 2017).
  17. (EN) Accepted genera of Verbenaceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 5 ottobre 2025.
  18. Conti et al. 2005,pag. 181.
  19. 1 2 Marx 2010.
  20. Leary 2012.
  21. Leary 2012.
  22. Leary 2012.
  23. Marx 2010.
  • F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN88-7621-458-5.
  • Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
  • Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales (PDF), 2016.
  • Kadereit J.W., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales., Berlin, Heidelberg, 2004.
  • Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p.496, ISBN978-88-299-1824-9.
  • Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN88-7287-344-4.
  • Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 2, Bologna, Edagricole, 1982, p.432, ISBN88-506-2449-2.
  • Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore. Volume 3, 1960, p.920.
  • Hannah E. Marx, Nataly O ’ Leary, Yao-Wu Yuan, Patricia Lu-Irving, David C. Tank, María E. Múlgura, and Richard G. Olmstead, A MOLECULAR PHYLOGENY AND CLASSIFICATION OF VERBENACEAE, in American Journal of Botany, vol.97, n.10, 2010, pp.1647-1663 (archiviato dall'url originale il 2 febbraio 2015).
  • Nataly O’ Leary, Caroina Isabel Calvino, Susanna Martinez, Patricia Lu-Irving, Richard G. Olmstead e Maria Ema Mulgura, E VOLUTION OF MORPHOLOGICAL TRAITS IN VERBENACEAE, in American Journal of Botany, vol.99, n.11, 2012, pp.1778-1792 (archiviato dall'url originale il 12 maggio 2017).
  • Mohamed K Zobaa, Palynology (Spore-Pollen Morphology) (PDF), in Department of Geology - Faculty of Science, Benha University, EGYPT.
  • (EN) David Gledhill, The Names of Plants, Cambridge University Press, 2008.

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