Eulichadidae
Crowson, 1973
👁 Ilustracja Eulichas
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	stawonogi
Gromada	owady
Rząd	chrząszcze
Podrząd	chrząszcze wielożerne
Infrarząd	sprężykokształtne
Nadrodzina	otrupki/Dryopoidea
Rodzina	Eulichadidae
Synonimy
Lichadidae Forbes, 1926
👁 Image Systematyka w Wikispecies
👁 Image Multimedia w Wikimedia Commons

Eulichadidae – rodzina chrząszczy z podrzędu wielożernych, zaliczana do nadrodziny Dryopoidea lub szeroko rozumianej nadrodziny otrupków. Obejmuje 32 opisane gatunki współczesne. Zamieszkują południową i południowo-wschodnią część Azji oraz Kalifornię. Larwy przechodzą rozwój w rzekach i strumieniach. Oddychają za pomocą licznych skrzelotchawek. Ciało mają długie i prawie walcowate. Lądowe, krótko żyjące osobniki dorosłe mają wrzecionowate w zarysie ciało przypominające przedstawicieli sprężykowatych.

Chrząszcze o ciele w zarysie wydłużonym, wrzecionowatym^[1] z równoległymi pośrodku bokami^[2], długości od 10 do 38 mm, dwuipółkrotnie do trzykrotnie dłuższego niż szerszego, nieco grzbietobrzusznie przypłaszczone^[1]. Pokrojem przypominają sprężykowate^[2]. Ubarwienie jest jasnobrązowe do czarnego^[1]. Oskórek porastają pokładające się szczecinki^[1][2], jednolitej gęstości lub formujące wzory w postaci marmurkowania, nakrapiania, przepasek czy oczek^[1].

Głowa jest prognatyczna^[1][2] lub lekko pochylona, o szwie czołowo-nadustkowym zastąpionym przez poprzeczny wcisk^[1], a oczach dużych, półkuliście wyłupiastych, zbudowanych z drobnych omatidiów i płytko wchodzących we wcięcia przednich kątów przedplecza^[1][2]. Osadzone pod niewyraźną listewką czołową^[1] czułki buduje 11 członów^[1][2], z których pierwszy jest stożkowaty, drugi mały i okrągławy^[2], a te od trzeciego do dziesiątego piłkowane^[1]. U samców piłkowanie jest mocniejsze^[2], a długość czułków większa niż u samic^[1].

Przód nadustka jest błoniasty, a poprzeczna warga górna jest na przedzie zaokrąglona^[2]. Żuwaczki są w części wierzchołkowej zakrzywione^[2] i mają wzdłużne żeberka na stronie grzbietowej i brzuszno-bocznej, wklęśnięty spód, łyżeczkowaty wierzchołek oraz zajmującą ¾ odcinka między dobrze rozwiniętą molą a zakrzywieniem prostekę z pędzlem długich szczecin w części wierzchołkowej^[1]. Żuwki zewnętrzne i wewnętrzne ukształtowane są podobnie, wydłużone, szeroko zaokrąglone, na szczycie błoniaste i opatrzone pędzelkiem krótkich, zakrzywionych szczecinek. Głaszczki szczękowe zbudowane są z czterech członów, z których pierwszy jest mały, drugi trzykrotnie większy od pierwszego, trzeci dwukrotnie większy od pierwszego, a ostatni trzykrotnie większy od pierwszego^[1] i na szczycie ukośnie ścięty^[1][2]. Warga dolna cechuje się dwukrotnie szerszą niż dłuższą^[1], wierzchołkowo zaokrągloną bródką^[2], sięgającym ku przodowi do palpigerów^[1], pośrodkowo podzielonym wykrojeniem na dwa szerokie, błoniaste płaty języczkiem^[1][2] oraz trójczłonowymi głaszczkami^[1] o członie ostatnim trójkątnym^[1][2] i ukośnie na członie przedostatnim osadzonym. Gulę wygraniczają wyraźne, niestyczne szwy gularne^[1].

Szyja ma na spodzie wykształcone skleryty szyjne^[1].

Przedplecze jest średnio dwukrotnie szersze niż dłuższe, o bokach ku przodowi zbieżnych^[2], obrzeżonych kompletnymi, ostrymi listewkami, przednich i tylnych kątach ostrych, a tylnej krawędzi dwufalistej^[1][2], na dysku drobno punktowane^[2]. Zaokrąglona tarczka odznacza się obecnością gęstych, grubych, pokładających się, białych szczecinek^[1][2]. Pokrywy są na szczycie wąsko zaokrąglone^[1], na powierzchni zaopatrzone w do 20 niewgłębionych lub płytko wgłębionych rzędów z płytkimi punktami^[1][2] oraz w drobne nakłucia między rzędami^[2]. Często w kącie przyszwowym szczytu pokrywy występuje drobny kolec. Użyłkowanie skrzydeł tylnej pary cechuje się dobrze rozwiniętą komórką radialną^[1].

Wydłużony wyrostek międzybiodrowy przedpiersia sięga swym zaokrąglonym do zaostrzonego wierzchołkiem jamki na śródpiersiu. Panewki przednich bioder są szeroko od tyłu otwarte, zaopatrzone w duże, odsłonięte krętarzyki. Międzybiodrowa część śródpiersia jest przewężona. Panewki bioder środkowych otwarte są bocznie i również mają odsłonięte krętarzyki. Na zapiersiu brak jest szwu poprzecznego. Rozstaw panewek tylnych bioder jest niewielki^[1].

Przednie biodra są poprzeczne, środkowe trójkątne, a tylne nie sięgają bocznie do pokryw i mają na tylnych powierzchniach głębokie jamki do wycofywania ud. Krętarze są do ud przyczepione mocno ukośnie, zwłaszcza w przypadku ostatniej pary odnóży^[1]. Golenie zwieńczone są dwiema krótkimi ostrogami wierzchołkowymi. Wszystkie stopy są długie, szczupłe, zbudowane z pięciu członów, z których cztery pierwsze mają lekko owłosione spody, a piąty jest długi i zaopatrzony w niezmodyfikowane pazurki oraz opatrzone więcej niż jedną szczecinką empodium^[1][2].

Na spodzie odwłoka widocznych jest pięć wentrytów^[1][2], będących sternitami od trzeciego do siódmego^[1]; piąty wentryt jest dłuższy niż pozostałe^[2]. Genitalia samca mają trójpłatowy, symetryczny edeagus z wykształconym woreczkiem brzusznym i fibulą, długimi nasadowo-bocznymi apofizami płata środkowego oraz nie krótszymi od tegoż płata paramerami z haczykami na powierzchniach środkowych^[1].

Jaja i poczwarki tych owadów pozostają nieopisane^[2].

Larwa osiąga od 15^[2] do 62 mm długości i do 8 mm szerokości^[1]. Ciało ma wydłużone^[1][2], wyprostowane^[2], prawie walcowate^[1], o równoległych bokach^[2], dobrze zesklerotyzowane. Oskórek jest owłosiony; na wierzchu ciała ma mikroskopowe ziarnistości, dołeczki i punkciki. Ubarwienie jest rudobrązowe, szarawe lub ciemnobrązowe, na spodzie ciała jaśniejsze niż na wierzchu^[1].

Głowa jest prognatyczna i ku przodowi wysunięta, lekko spłaszczona^[1][2], o głęboko wykrojonej krawędzi tylnej, wyraźnym szwie czołowo-nadustkowym, niestykających się podstawami, a zwykle w ogóle niewidocznych szwach czołowych oraz niewykształconym szwie ciemieniowym^[1]. Występuje tylko jedna para oczek larwalnych. Są one duże i wysklepione. Czułki budują trzy człony, z których ostatni jest zredukowany^[1][2], tak duży jak stożkowaty narząd zmysłowy członu drugiego, a pozostałe człony są wydłużone. Zaustek jest ciemny i poziomy, przedustek zaś błoniasty i pionowy. Wolna warga górna tak jak nadustek podzielona jest na powierzchnie poziomą i pionową^[1]. Symetryczne żuwaczki mają trzy lub cztery zęby, oszczeciniony wyrostek stawowy na powierzchni pośrodkowej i pozbawione są moli. Szczęki cechują poprzeczne kotwiczki, wydłużone pieńki, stawowo przyłączone i zaokrąglone wszystkie żuwki oraz czteroczłonowe głaszczki szczękowe^[1][2]. Podbródek i zabródek są błoniaste, bródka podzielona na trzy skleryty, języczek bardzo krótki i szeroki, a głaszczki wargowe dwuczłonowe. Podgębie pozbawione jest skleromu. Gula ma kształt szerszego niż dłuższego trapezu^[1].

Przetchlinki na śródtułowiu są niefunkcjonalne, a na zatułowiu tylko szczątkowo obecne^[1]. Tułów ma dobrze rozwinięte odnóża^[1][2], z których przednie są najkrótsze, a tylne najdłuższe. Cechują się one owalnymi do podługowato-owalnych biodrami, nie dłuższymi od krętarza danej pary udami, smukłymi goleniami i co najmniej dwoma szczecinkami na tarsungulusach^[1].

Niemal walcowaty odwłok zbudowany jest z dziesięciu segmentów i ma po jednej parze grubych, podzielonych na dwie główne gałęzie i liczne gałązki drobniejsze skrzelotchawek na sternach od pierwszego do siódmego^[1][2] oraz parę nieruchomych, blisko siebie osadzonych, lekko rozbieżnych i silnie ku górze zagiętych urogomfów na dziewiątym tergicie^[1][2]. Dziewiąte sternum pozbawione jest modyfikacji. Segment dziesiąty jest mniej więcej okrągły i osadzony na poprzednim brzusznie lub tylno-brzusznie, wyposażony w dwa szersze niż dłuższe pygopodia^[1]. Szczelina analna jest Y-kształtna^[2]. Na ośmiu pierwszych segmentach odwłoka leżą funkcjonalne^[1][2], niezamykane aparatem przetchlinki^[1].

Larwy są wodne i przechodzą rozwój w strumieniach i rzekach. Bytują wśród detrytusu, gnijącego listowia, korzeni, pod kamieniami i na okrytym dnie. W jelicie jednego z gatunków znaleziono cząstki martwego drewna. Osobniki dorosłe są lądowe i bytują nad wodami, w pobliżu siedlisk larw^[2][1]. Żyją tylko kilka tygodni^[2]. Zdarza im się przylatywać do sztucznych źródeł światła^[1]. W chłodniejszym klimacie zimowanie ma miejsce w stadium larwalnym, a osobniki dorosłe obserwuje się latem^[2].

Nearktyczny Stenocolus scutellaris występuje w Kalifornii^[2], natomiast pozostałe gatunki współczesne znane są z wschodniej części Azji, głównie z krainy orientalnej, gdzie na południowy wschód sięgają do Jawy, aczkolwiek niektóre podawane są z południa krainy palearktycznej – gór Nepalu i północnych Indii^[1].

Fragment kladogramu wg Zhanga i innych, 2018[3] bogatkowate otrupkowate dzierożnicowate Eulichadidae Ptilodactylidae Callirhipidae Chelonariidae Psephenidae osuszkowate nabłotkowate partim nabłotkowate partim różnorożkowate sprężyki Fragment kladogramu wg McKenny i innych, 2019[4][5] otrupkowate bogatki dzierożnicowate Lutrochidae Eulichadidae Callirhipidae Ptilodactylidae+Cneoglossidae Chelonariidae Psephenidae osuszkowate nabłotkowate+różnorożkowate sprężyki Fragment kladogramu wg Caia i innych, 2022[6] otrupkowate bogatkowate dzierożnicowate Eulichadidae Callirhipidae Ptilodactylidae Chelonariidae Psephenidae osuszkowate nabłotkowate partim różnorożkowate nabłotkowate partim sprężyki

W 1853 roku John Obadiah Westwood opisał rodzaj Lichas umieszczając go w sprężykowatych^[7], a John Lawrence LeConte opisał rodzaj Stenocolus, umieszczając go wśród popielichowatych (wówczas pod nazwą Atopidae)^[8][9]. W 1857 roku Jean Théodore Lacordaire przeniósł pierwszy z wymienionych rodzajów do popielichowatych^[10]. Georgij Jakobson w 1913 roku wprowadził dla niego nową nazwę Eulichas, jako że Lichas okazał się młodszym homonimem nazwy użytej w 1827 roku dla trylobita^[11][9]. Maurice Pic w 1914 roku sklasyfikował ten rodzaj w podrodzinie Dascillinae rodziny popielichowatych^[12].

W 1926 roku William T.M. Forbes na podstawie analizy budowy skrzydeł i sposobu ich składania wyróżnił dla omawianych chrząszczy osobną rodzinę Lichadidae^[13][a]. Późniejsi autorzy zignorowali jednak tę zmianę^[9]. Dopiero w 1973 roku Roy A. Crowson przywrócił ten takson do klasyfikacji pod skorygowaną nazwą Eulichadidae, jako jedną z rodzin w obrębie nadrodziny Dryopoidea^[16]. Dalszej morfologicznej argumentacji na rzecz takiej klasyfikacji dostarczyli Halil Kasap i Crowson w 1975 roku^[17], Crowson w 1978 roku^[18] oraz John F. Lawrence i Alfred F. Newton w 1982 roku^[19].

W 1988 roku John F. Lawrence umieścił Eulichadidae w nowej nadrodzinie Psephenoidea^[20], a w 1991 roku wspólnie z Everardem B. Brittonem przeniósł tak Eulichadidae, jak i inne klasyfikowane dawniej wśród Dryopoidea rodziny, do szerszej nadrodziny otrupków (Byrrhoidea)^[21]. Taki układ zastosowano w systemie Lawrence’a i Alfreda F. Newtona z 1995 roku ^[22] oraz w systemie Patrice’a Boucharda z 2011 roku^[15]. Część późniejszych autorów z używania nadrodziny Dryopoidea jednak nie zrezygnowało^[23][5].

Forbes wskazywał w 1926 roku na bliskie pokrewieństwo omawianej rodziny z Callirhipidae^[13][24]. Roy A. Crowson w 1978 roku na podstawie danych morfologicznych wskazał na zajmowanie przez Eulichadidae pozycji siostrzanej dla Dryopoidea lub niedryopoidalnych sprężykokształtnych i oszacował wydzielenie się linii ewolucyjnej tej rodziny na jurę^[18]. W wynikach morfologicznych analiz kladystycznych Johna F. Lawernce’a i innych z 1995 roku pozycja rodziny była niestabilna, zwykle bliska Callirhipidae, Chelonariidae i niektórym Ptilodactylidae^[25]. W wynikach opartej na cechach budowy larw analizie Rolfa G. Beutela z 1995 roku Eulichadidae utworzyły z częścią Ptilodactylidae grupę siostrzaną dla wielkiego kladu obejmującego pozostałe Dryopoidea, sprężyki i Cantharoidea^[26]. W wynikach morfologicznej, opartej na cechach stadiów dorosłych i niedorosłych analizy kladystycznej Cleide’a Costy, Sergia A. Vanina i Sergia Idego z 1999 roku Eulichadidae utworzyły z siostrzanymi Callirhipidae klad siostrzany dla otrupkowatych^[24]. W 2003 roku Wasilij Grebennikow i Clarke H. Scholtz sugerowali na podstawie morfologii larw bliskie pokrewieństwo Eulichadidae z popielichowatymi^[27]. W wynikach morfologicznej, opartej na cechach stadiów dorosłych i larwalnych analizy filogenetycznej Johna F. Lawrence’a i innych z 2011 roku Eulichadidae zajęły pozycję siostrzaną dla kladu utworzonego przez Chelonariidae, Ptilodactylidae (reprezentowanych przez Ptilodactylinae i Anchytarsinae) oraz Callirhipidae^[28].

Molekularna analiza filogenetyczna Tobyego Hunta i innych z 2007 roku wskazała jako grupę siostrzaną dla Eulichadidae podrodzinę Eubrianacinae z rodziny Psephenidae; te dwa taksony zajęły z kolei pozycję siostrzaną dla kladu utworzonego przez Callirhipidae, Ptilodactylidae, Chelonariidae i osuszkowate^[29]. W opartej na genomach mitochodraialnych analizie Martjina J.T.N. Timmermansa i Alfrieda P. Voglera z 2012 roku omawiana rodzina zajęła pozycję siostrzaną dla kladu tworzonego przez osuszkowate i zagnieżdżone w nich Ptilodactylidae^[23]. W wynikach analizy molekularnej Ladislava Bocáka i innych z 2014 roku Eulichadidae zagnieździły się w obrębie Psephenidae, a utworzony tak klad zajął pozycję siostrzaną dla kladu utworzonego przez osuszkowate i Callirhipidae^[30].

W wynikach molekularnych analiz Duane’a D. McKenny i innych z 2015 roku Eulichadidae zajęły pozycję siostrzaną dla osuszkowatych, tworząc z nimi klad siostrzany dla Psephenidae^[31]. Z kolei wyniki analizy molekularnej Robina Kundraty i innych z 2016 roku wskazały na zajmowanie przez Eulichadidae pozycji siostrzanej dla kladu tworzonego przez podrodzinę Eubriinae z rodziny Psephenidae i rodzaj Paralichas z rodziny Ptilodactylidae; klad utworzony przez te trzy taksony zajął natomiast pozycję siostrzaną dla kladu tworzonego przez osuszkowate i pozostałe Ptilodactylidae^[32]. W wynikach anlizy molekularnej Martjina J.T.N. Timmermansa i innych z 2016 roku pozycję siostrzaną dla Eulichadidae zajęły, reprezentowane przez rodzaj nominatywny, Ptilodactylidae, tworząc z nimi klad siostrzany dla osuszkowatych, a wszystkie te trzy rodziny utworzyły klad siostrzany dla kladu tworzonego przez nabłotkowate i różnorożkowate^[33].

Według wyników analizy molekularnej McKenny i innych z 2019 roku Eulichadidae zajmują pozycję siostrzaną dla Callirhipidae, tworząc z nimi klad siostrzany dla kladu tworzonego przez Ptilodactylidae, Cneoglossidae, Chelonariidae, Psephenidae, osuszkowate, różnorożkowate i nabłotkowate, a rozejście się linii ewolucyjnych Eulichadidae i Callirhipidae nastąpić miało w początkach kredy^[4]. Wyniki analiz molekularnych Zhang Shaoqiana z 2018 roku wskazują natomiast na zajmowanie przez Eulichadidae pozycji siostrzanej dla kladu tworzonego przez Callirhipidae i Ptilodactylidae. Według tych wyników linia ewolucyjna Eulichadidae oddzieliła się od linii wspomnianego kladu około 120–125 mln lat temu, w kredzie^[3]. Z kolei w wynikach analizy filogenomicznej Cai Chenyanga i innych z 2022 roku Eulichadidae zajmują pozycję siostrzaną względem kladu tworzonego przez Callirhipidae, Ptilodactylidae, Chelonariidae, Psephenidae, osuszkowate, nabłotkowate i różnorożkowate, a dzierożnicowate znajdują się w pozycji bazalnej względem kladu tworzonego przez wszystkie te rodziny. Według tych wyników linia ewolucyjna Eulichadidae oddzieliła się od linii siostrzanej na początku jury^[6].

Do rodziny zalicza się 32 gatunki współczesne sklasyfikowane w dwóch rodzajach^[9][34]:

• Eulichas Jacobson, 1913
• Stenocolus LeConte, 1853

Całościowej rewizji tego pierwszego dokonał w 1995 roku Manfred Jäch, dzieląc go na dwa podrodzaje^[35], a w 2007 roku Jiří Hájek zrewidował jedną z grup gatunków podrodzaju nominatywnego^[9]. Drugi z rodzajów pozostaje monotypowy^[34][2].

W 2013 roku Aleksander Kirejczuk i Dany Azar zwrócili na bliskość morfologiczną opisanych trzy lata wcześniej, kopalnych Lasiosynidae do współczesnych Eulichadidae i rozszerzyli te drugie o te pierwsze, wprowadzając następującą systematykę rodziny^[36]:

• podrodzina: Lasiosyninae Kirejtshuk et al., 2010
  • †Bupredactyla Kirejtshuk et al., 2010
  • †Lasiosyne Tan, Ren et Shih, 2007
• podrodzina: Eulichadinae Crowson, 1973
  • †Anacapitis Yan, 2009
  • †Brachysyne Tan et Ren, 2009
  • †Cretasyne Yan, Wang et Zhang, 2013
  • Eulichas Jacobson, 1913
  • †Mesaplus Hong, 1983
  • †Mesodascilla Martynov, 1926
  • †Parelateriformius Yan et Wang, 2010
  • Stenocolus LeConte, 1853
  • †Tarsomegamerus Zhang, 2005

W 2014 roku Jewgienij Yan, Wang Bo i Zhang Haichun argumentowali jednak za zachowaniem odrębnej rodziny Lasiosynidae dla rodzajów Anacapitis, Lasiosyne (wraz z zsynonimizowaną z nim Bupredactyla), Parelateriformius i Tarsomegamerus, nie odnosząc się do dokonanych przez Kierejczuka przenosin do Eulichadidae rodzajów Brachysyne, Cretasyne, Mesaplus i Mesodascilla^[37].

Źródło: „https://pl.wikipedia.org/w/index.php?title=Eulichadidae&oldid=79332625”