VOOZH about

URL: https://id.wikipedia.org/wiki/Lambeosaurus

⇱ Lambeosaurus - Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas


Lompat ke isi
Dari Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas
Lambeosaurus
Rentang waktu: Kapur Akhir (Campanium), 76.47–74.44jtyl
👁 Image
Rangka Lambeosaurus terpasang, Museum Bumi Pasifik, UBC
Klasifikasi ilmiah 👁 Sunting klasifikasi ini
Kerajaan: Animalia
Filum: Chordata
Klad: Dinosauria
Klad: Ornithischia
Klad: Neornithischia
Famili: Hadrosauridae
Subfamili: Lambeosaurinae
Tribus: Lambeosaurini
Genus: Lambeosaurus
Parks, 1923[1]
Spesies tipe
Lambeosaurus lambei
Parks, 1923
Spesies lain
Sinonim
Sinonim genus
Sinonim spesies
  • Tetragonosaurus praeceps
    Parks, 1931
  • Procheneosaurus praeceps
    (Parks, 1931) Lull & Wright, 1942[5]
  • Tetragonosaurus cranibrevis
    Sternberg, 1935
  • Procheneosaurus cranibrevis
    (Sternberg, 1935) Lull & Wright, 1942
  • Corythosaurus frontalis
    Parks, 1935[6]

Lambeosaurus (/ˌlæmbiəˈsɔːrəs/ LAM-bee-ə-SOR-əs[7]) adalah sebuah genus dinosaurus hadrosaurid yang hidup pada periode Kapur Akhir di Amerika Utara bagian barat. Tengkorak pertama Lambeosaurus yang ditemukan digunakan oleh paleontolog Lawrence M. Lambe untuk membenarkan pembuatan genus baru Stephanosaurus, meskipun spesimen tersebut bukan merupakan bagian dari material asli genus itu. Sifatnya yang tidak lengkap membuat William A. Parks menamai tengkorak ini Lambeosaurus lambei pada tahun 1923 untuk menghormati Lambe. Beberapa spesies Lambeosaurus telah dinamai sejak saat itu, termasuk L. clavinitialis dan L. magnicristatus pada tahun 1935, serta L. laticaudus pada tahun 1981 yang kemudian dipindahkan ke genusnya sendiri, Magnapaulia. Telah diidentifikasi pula bahwa beberapa spesies yang sebelumnya dianggap sebagai bagian dari Tetragonosaurus dan Corythosaurus kini dianggap sebagai individu remaja dari Lambeosaurus. Genus ini merupakan anggota eponim dari subfamili Lambeosaurinae dan tribus Lambeosaurini. Lambeosaurin, yang juga mencakup Corythosaurus dan Hypacrosaurus dari Amerika Utara bagian barat, dipahami sebagai beberapa ornitopoda yang paling terspesialisasi.

Lambeosaurus dewasa dapat tumbuh hingga mencapai panjang sekitar 7–77m (23–253ft) dan berat 26–34tonnes[convert: unit tak dikenal]. Hewan ini mampu bergerak dengan dua atau empat kaki, memiliki ekor yang dalam, anggota gerak yang panjang, serta jambul tengkorak berongga yang sangat khas. Jambul ini, yang dapat digunakan untuk membedakan ketiga spesies Lambeosaurus yang diakui, menonjol jauh di atas mata dan sedikit di atas moncong, serta pada individu dewasa dari beberapa spesies terdapat taji yang mengarah ke belakang. Fungsi jambul tersebut, yang juga ditemukan pada lambeosaurin lainnya, secara historis telah diperdebatkan, namun studi modern menunjukkan bahwa jambul itu mungkin digunakan sebagai alat resonansi untuk vokalisasi, dengan fungsi sekunder untuk identifikasi seksual atau identifikasi spesies. Jambul ini juga memungkinkan identifikasi pada individu remaja, yang mana tanpa fitur ini mereka hampir tidak dapat dibedakan dari remaja Corythosaurus. Melalui identifikasi inilah pertumbuhan Lambeosaurus dipahami dengan baik, dengan jambul yang berkembang belakangan tetapi bertambah tinggi secara signifikan pada saat individu tersebut mencapai usia dewasa. Jejak kulit telah diketahui dan menunjukkan bahwa dinosaurus ini memiliki sisik tanpa ornamen di seluruh tubuhnya.

Spesies Lambeosaurus hanya diketahui dari pertengahan zaman Campanium di Formasi Dinosaur Park, Alberta. L. clavinitialis diketahui dari sebaran yang terbatas sebagai spesies tertua, tumpang tindih dengan L. lambei yang hidup selama sekitar 0,3 juta tahun sebelum L. magnicristatus berevolusi pada akhir Campanium. Pemisahan temporal ini menunjukkan bahwa L. clavinitialis, yang sebelumnya diyakini sebagai betina dari L. lambei maupun L. magnicristatus, merupakan spesies yang terpisah atau setidaknya merupakan populasi yang lebih awal. Lambeosaurus kemungkinan hidup berdampingan dengan lambeosaurin Corythosaurus dan Parasaurolophus, serta saurolofin Prosaurolophus. Keausan gigi menunjukkan bahwa Lambeosaurus menghindari persaingan dengan Prosaurolophus dengan menempati relung mencari makan yang berbeda, lebih menyukai habitat yang lebih tertutup dan merenggut pakan yang lebih dekat ke permukaan tanah dengan pola makan yang lebih generalis. Habitat tempat Lambeosaurus hidup adalah dataran pesisir di mana sungai-sungai yang berkelok-kelok memisahkan wilayah dengan vegetasi padat, ditutupi oleh beragam tumbuhan runjung, pakis, dan semak lainnya, serta dihuni oleh berbagai invertebrata, ikan, mamalia, dan reptil, terutama dinosaurus megaherbivora lainnya.

Penemuan dan spesies

[sunting | sunting sumber]

Penamaan Lambeosaurus

[sunting | sunting sumber]
Spesimen L. lambei CMN 8503 sedang digali di Alberta pada tahun 1917

Pada tahun 1880-an dan 1890-an, ekspedisi dari Survei Geologi Kanada ke Alberta menemukan bahwa bebatuan di sepanjang Sungai Red Deer menyimpan fosil-fosil dinosaurus yang penting secara ilmiah. Endapan ini diidentifikasi sebagai bagian dari Edmonton atau Seri Belly River, yang berasal dari pertengahan hingga akhir zaman Kapur. Paleontolog Kanada Lawrence M. Lambe melakukan tiga ekspedisi pada tahun 1897, 1898, dan 1901 ke serangkaian wilayah tanah tandus yang luas antara Berry Creek[a] dan Ngarai Deadlodge.[b] Fosil-fosil yang ditemukan bersifat rapuh sehingga sulit untuk digali, namun merupakan bagian dari banyak spesies, termasuk tiga spesies baru dari hadrosaurus Trachodon yang Lambe beri nama Trachodon selwyni, Trachodon marginatus, dan Trachodon altidens pada tahun 1902. T. marginatus dinamai berdasarkan sebagian kerangka serta tulang rahang dan anggota gerak yang terpisah, sedangkan T. altidens dinamai berdasarkan sebagian maksila dengan banyak gigi.[8] Dalam publikasi yang sama, paleontolog Amerika Henry Fairfield Osborn merangkum fauna pada pertengahan zaman Kapur di seluruh Amerika Utara, dan memberikan kemungkinan nama subgenus baru Didanodon untuk T. altidens.[9]

Sebuah ekspedisi Survei Geologi pada tahun 1913 ke lokasi yang sama menghasilkan penemuan beberapa kerangka hadrosaurus oleh paleontolog Amerika Charles Hazelius Sternberg. Di antara spesimen-spesimen ini terdapat sebuah tengkorak, kerangka, dan jejak kulit, yang dianggap Lambe sebagai material tambahan dari T. marginatus pada tahun 1914.[10] Salah satu spesimen tersebut (CMN 351), yang ditemukan oleh Sternberg di sebelah tenggara muara Berry Creek sejauh 56km (35mi),[11] dideskripsikan oleh Lambe secara lebih mendalam pada tahun 1914. Berdasarkan spesimen ini, Lambe menyimpulkan bahwa T. marginatus termasuk dalam genus baru, yang ia namakan Stephanosaurus. Ke dalam Stephanosaurus, ia memasukkan material asli T. marginatus, serta CMN 351 dan spesimen lain yang ditemukan oleh Sternberg pada tahun 1913.[12] Lambe juga berusaha untuk mengganti holotipe dari S. marginatus (CMN 419), sebagian kerangka yang ia deskripsikan pada tahun 1902, dengan tulang rahang terpisah (CMN 361 dan 362) yang ia deskripsikan pada tahun yang sama, yang mana hal ini tidak diizinkan oleh aturan tata nama zoologi.[10][12][11] Namun, paleontolog Amerika Barnum Brown berpendapat di akhir tahun itu bahwa tengkorak dan rahang tersebut tidak dapat secara meyakinkan dimasukkan ke dalam Stephanosaurus karena spesimen tipe genus tersebut tidak mencakup material tengkorak apa pun untuk dibandingkan, dan ia mencatat kemiripan dengan tengkorak genus barunya Corythosaurus.[13] Pada tahun 1920, Lambe memasukkan tengkorak lain yang bahkan lebih lengkap (CMN 2869) ke dalam Stephanosaurus yang menunjukkan perbedaan dengan Corythosaurus.[14] Tengkorak ini ditemukan oleh Charles Mortram Sternberg (putra dari C.H. Sternberg) pada tahun 1917 di sekitar 6,4km (4mi) di sebelah tenggara muara Little Sandhill Creek.[c][11] Akan tetapi, paleontolog Kanada William A. Parks mencatat bahwa logika Brown masih berlaku, dan ia menetapkan genus serta spesies baru Lambeosaurus lambei untuk tengkorak lengkap CMN 351 dan CMN 2869 pada tahun 1923, karena spesimen-spesimen tersebut tidak dapat dibenarkan jika dimasukkan ke dalam Stephanosaurus. Parks memilih nama Lambeosaurus lambei untuk memberikan penghargaan sebesar mungkin kepada Lambe, yang telah meninggal pada tahun 1919, atas identifikasi awal dari hadrosaurus baru tersebut.[1][15]

Foto dan ilustrasi spesimen L. clavinitialis CMN 351 yang pertama kali diusulkan sebagai tengkorak Stephanosaurus

Pada tahun 1924, paleontolog Amerika Charles W. Gilmore mendeskripsikan material tipe dari Lambeosaurus secara lebih rinci. Ia menemukan bahwa material tipe Stephanosaurus kemungkinan bukanlah takson yang sama dengan tengkorak-tengkorak tersebut dan mungkin milik Kritosaurus, serta dua spesimen rahang yang coba ditetapkan Lambe sebagai tipe kemungkinan juga merupakan Kritosaurus.[11] Gilmore memilih tengkorak yang lebih terawetkan dengan baik yang dideskripsikan Lambe pada tahun 1920 (CMN 2869) sebagai spesimen tipe dari Lambeosaurus lambei, karena belum ada spesimen tipe yang ditetapkan oleh Parks.[2] Spesimen tambahan yang dimasukkan Gilmore ke dalam Lambeosaurus meliputi CMN 351 dan CMN 8503, yang terakhir ini mencakup sebagian tengkorak dan kerangka bersendi yang juga ditemukan oleh C.M. Sternberg pada tahun 1917, sejauh 56km (35mi) di sebelah barat muara Little Sandhill Creek.[11] Material awal lain dari Lambeosaurus mencakup salah satu spesimen yang dikumpulkan oleh C.H. Sternberg pada tahun 1913 yang kini berada di Universitas British Columbia, di mana spesimen itu dipamerkan pada tahun 1950;[16][17] sebuah tengkorak (FMNH UC 1479) yang dikumpulkan pada tahun 1926 oleh Levi Sternberg (putra dari C.H. Sternberg); dan sebuah kerangka tanpa tengkorak (FMNH PR 380) yang dikumpulkan pada tahun 1922 oleh sebuah ekspedisi dari Museum Sejarah Alam Field, yang pada awalnya diidentifikasi sebagai Prosaurolophus sebelum dipreparasi dan dipasang sebagai seekor Lambeosaurus yang sedang dimakan bangkainya oleh Daspletosaurus. Sebelumnya diyakini bahwa tengkorak dan kerangka tersebut mungkin berasal dari individu yang sama, namun kini diketahui bahwa keduanya ditemukan terpisah sejauh 9,7km (6mi).[18]

Procheneosaurus dan Tetragonosaurus

[sunting | sunting sumber]

American Museum of Natural History juga melakukan penggalian di kawasan Sungai Red Deer, terutama melalui pekerjaan Brown dari tahun 1909 hingga 1914. Satu individu yang sangat kecil yang ditemukan oleh Brown, dimasukkan sebagai "Procheneosaurus" oleh paleontolog Amerika William Diller Matthew pada tahun 1920, dan kemudian lagi pada tahun 1923 oleh Matthew dan Brown di mana spesimen yang dimaksud diidentifikasi sebagai AMNH 5340.[3][19] Matthew sendiri tidak meyakini bahwa deskripsi tersebut memadai untuk menamai takson baru, ia menulis kepada C.M. Sternberg pada tahun 1921 bahwa "Procheneosaurus" harus dianggap sebagai nomen nudum, sebuah nama informal yang tidak boleh digunakan dalam taksonomi.[20] Pada tahun 1931, Parks mendeskripsikan lebih banyak hadrosaurus kecil berjambul yang ditemukan oleh ekspedisi Universitas Toronto ke tanah tandus Red Deer. Yang pertama (ROM 3577) ditemukan sekitar 3,2km (2mi) di sebelah tenggara Little Sandhill Creek oleh L. Sternberg. Parks mendeskripsikan spesimen ini, yang mencakup sebuah tengkorak dan sebagian tulang punggung, sebagai takson baru Tetragonosaurus praeceps. Spesimen kedua, ROM 3578, ditemukan pada tahun 1927 oleh L. Sternberg sekitar 24km (15mi) di hilir Little Sandhill Creek. Spesimen ini, yang hanya terdiri dari tengkorak, dinamai Tetragonosaurus erectofrons oleh Parks. Secara bersamaan, kedua spesies tersebut dianggap berkerabat dekat dengan Cheneosaurus dan memiliki jambul berbentuk kubah rendah yang serupa.[4]

Tipe L. clavinitialis CMN 8703 (kiri) dan tipe T. cranibrevis CMN 8633 (kanan)

Pada tahun 1935, Charles M. Sternberg mengkaji ulang taksonomi hadrosaurus berjambul setelah menyelesaikan preparasi 18 tengkorak dan kerangka di Museum Alam Kanada. Pekerjaan ini menghasilkan penamaan dua spesies baru Lambeosaurus, L. clavinitialis dan L. magnicristatum, serta satu spesies baru Tetragonosaurus, T. cranibrevis. Spesimen yang terakhir disebutkan ini didasarkan pada sebagian tengkorak (CMN 8633) yang ditemukan Sternberg pada tahun 1928 sekitar 362km (225mi) di selatan muara Berry Creek. L. clavinitialis dinamai berdasarkan tengkorak dan kerangka (CMN 8703) yang ditemukan Sternberg di dekatnya, juga pada tahun 1928, sekitar 40km (25mi) di selatan muara Berry Creek. L. magnicristatum[d] dinamai berdasarkan sebagian besar tengkorak dan kerangka lengkap (CMN 8705) yang ditemukan Sternberg pada tahun 1919, sekitar 4,8km (3mi) di barat daya muara Little Sandhill Creek. Sternberg juga memindahkan spesimen CMN 8503 ke Corythosaurus; spesimen ini sebelumnya dimasukkan ke dalam L. lambei oleh Gilmore.[2] Juga pada tahun 1935, Parks menamai spesies baru Corythosaurus frontalis untuk spesimen dari area yang sama (ROM 869).[6]

Pada tahun 1942, paleontolog Amerika Richard Swann Lull dan Nelda E. Wright mengkaji sejumlah besar genus dan spesies hadrosaurus dalam sebuah artikel ulasan. Lull dan Wright menganggap L. lambei, L. clavinitialis, dan L. magnicristatus sebagai spesies valid dari Lambeosaurus, yang masing-masing diketahui dari beberapa spesimen. Ke dalam L. lambei mereka memasukkan CMN 2869, ROM 5131, dan ROM 1218, spesimen kedua dikumpulkan pada tahun 1920 oleh Levi Sternberg 24km (15mi) di sebelah timur laut Happy Jack Ferry, dan yang terakhir dikumpulkan pada ekspedisi tahun 1919 di sisi selatan Sungai Red Deer. L. clavinitialis mencakup spesimen CMN 8703, CMN 351, dan YPM 3222, yang terakhir ditemukan pada tahun 1919 oleh C.M. Sternberg 4,8km (3mi) di selatan muara Little Sandhill Creek. L. magnicristatus dibatasi pada tipe CMN 8705. Beberapa spesimen lainnya (CMN 8502, AMNH 5353, AMNH 5373, AMNH 5666, dan USNM 10309) dimasukkan ke dalam Lambeosaurus tetapi bukan pada spesies tertentu.[5]

👁 Image
Spesimen tipe dari Procheneosaurus AMNH 5340

Lull dan Wright menganggap deskripsi Procheneosaurus telah memadai untuk menjadikan nama tersebut valid alih-alih sebagai nomen nudum, dan nama ini tidak dapat dibedakan dari Tetragonosaurus pada tingkat generik, di mana Procheneosaurus memiliki prioritas selama 11 tahun. Mereka juga menyatakan bahwa Parks menamai Tetragonosaurus dengan keyakinan bahwa Procheneosaurus tidak valid.[e] Karena Tetragonosaurus merupakan sinonim dari Procheneosaurus, dan karena Procheneosaurus dinamai tanpa spesies, mereka menetapkan Procheneosaurus praeceps sebagai spesies tipe. Akibatnya, Lull dan Wright juga membuat kombinasi baru Procheneosaurus erectofrons dan Procheneosaurus cranibrevis untuk spesies-spesies lain yang sebelumnya merupakan Tetragonosaurus. Trachodon altidens juga dimasukkan ke dalam Procheneosaurus, sebagai P. altidens.[5] Perlakuan ini didukung oleh petisi dari Lull kepada Komisi Internasional Tata Nama Zoologi, yang memutuskan untuk mendukung Procheneosaurus pada tahun 1947 sebagai nama valid yang memiliki senioritas atas Tetragonosaurus, dan bahwa P. praeceps akan menjadi spesies tipe yang juga mencakup AMNH 5340, spesimen asli Procheneosaurus. Komisi tersebut juga menganggap bahwa Tetragonosaurus bukanlah nama yang tersedia karena tidak memiliki spesies tipe yang ditunjuk secara jelas.[22] Selain spesimen-spesimen tipe mereka (ROM 3577 untuk P. praeceps, ROM 3578 untuk P. erectofrons, CMN 8633 untuk P. cranibrevis dan CMN 1092 untuk P. altidens), Lull dan Wright juga memasukkan AMNH 5461 dan AMNH 5469 ke dalam P. erectofrons, yang masing-masing dikumpulkan oleh Brown di Montana pada tahun 1916 dan mencakup sebuah tengkorak beserta sebagian besar kerangka, serta sebagian kerangka lainnya.[5]

Taksonomi hadrosaurus dari Lull dan Wright diikuti oleh paleontolog Amerika John Ostrom pada awal 1960-an, yang mendeskripsikan tengkorak-tengkorak dari berbagai spesies Lambeosaurus dan Procheneosaurus,[23][24] serta memasukkan spesies fragmentaris Hadrosaurus paucidens ke dalam Lambeosaurus, sebagai Lambeosaurus paucidens.[25] Penggunaan Procheneosaurus dilanjutkan lebih jauh oleh paleontolog Rusia Anatoly K. Rozhdestvensky pada tahun 1968, yang mendeskripsikan spesies baru Procheneosaurus convincens untuk kerangka dan tengkorak yang hampir lengkap dari Kazakhstan (PIN 2230), yang menunjukkan hubungan antara fauna Asia dan Amerika Utara. Spesimen ini telah ditemukan pada tahun 1961 di utara Tashkent, sebagai dinosaurus terlengkap yang ditemukan di Kazakhstan, dan berasal dari endapan berumur Santonium, yaitu Dabrazinskaya Svita.[26] Akan tetapi, C.M. Sternberg pada tahun 1953 menentang penggunaan Procheneosaurus atas Tetragonosaurus seperti yang dianjurkan oleh Lull dan Wright, ia malah mempertahankan semua spesies di dalam genus terakhir dan meyakini "Procheneosaurus" sebagai sebuah nomen nudum seperti yang disarankan oleh Matthew.[20]

Identifikasi individu remaja

[sunting | sunting sumber]
👁 Image
Profil berbagai spesimen, yang pernah dimasukkan ke dalam spesies mereka sendiri, yang ditafsirkan oleh Dodson sebagai tahapan pertumbuhan dan jenis kelamin yang berbeda dari L. lambei

Pada tahun 1975, paleontolog Amerika Peter Dodson menilai bagaimana bentuk jambul berubah selama pertumbuhan (ontogeni) pada lambeosaurin berdasarkan perbandingan dengan reptil modern dan dengan mengasumsikan bahwa individu yang lebih kecil berusia lebih muda. Dodson mengkaji ulang 12 spesies yang telah dinamai dari Lambeosaurus, Procheneosaurus, dan Corythosaurus yang diyakini pernah hidup bersama di Formasi Oldman (seri Belly River yang bersejarah), menganalisis jambul dari total 36 individu. Ia juga mengomentari status Hypacrosaurus dan Cheneosaurus yang hidup berdampingan dari Formasi Horseshoe Canyon. Spesimen-spesimen ini menunjukkan variasi yang ekstrem pada jambul mereka yang mengarahkan Dodson pada kesimpulan bahwa jambul tersebut merupakan indikator identitas yang buruk jika usia dan jenis kelamin tidak diperhitungkan. Ia menemukan bahwa spesimen Procheneosaurus yang lebih kecil adalah individu remaja dari spesimen Lambeosaurus dan Corythosaurus yang lebih besar, di mana Procheneosaurus praeceps merupakan bentuk remaja dari Lambeosaurus lambei, sedangkan Procheneosaurus erectofrons dan P. cranibrevis merupakan bentuk remaja dari Corythosaurus. Lambeosaurus magnicristatus tetap berbeda. Dodson juga mengusulkan bahwa variasi di antara individu-individu dengan ukuran yang sama disebabkan oleh dimorfisme seksual, yang menghasilkan identifikasi ROM 869, CMN 351, YPM 3222, dan CMN 8503[f] sebagai betina dari L. lambei, serta CMN 2869, ROM 1218, ROM 5131, AMNH 5353, dan AMNH 5373[g] sebagai jantan dari L. lambei. L. magnicristatus diwakili oleh satu individu jantan dan satu betina, masing-masing yaitu tipe CMN 8705 dan spesimen Royal Tyrrell Museum 1966.04.1.[27]

Interpretasi Dodson tentang "cheneosaurus" yang berjambul rendah (Cheneosaurus dan Procheneosaurus) sebagai individu remaja dari Lambeosaurus, Corythosaurus, dan Hypacrosaurus diikuti oleh studi-studi selanjutnya, dengan beberapa penyesuaian kecil.[28][29][30][31] Paleontolog Amerika James A. Hopson menyarankan bahwa L. clavinitialis dapat mewakili individu betina dari L. magnicristatus alih-alih L. lambei.[28] Paleontolog Polandia Teresa Maryańska dan Halszka Osmólska menyimpulkan bahwa P. convincens kemungkinan adalah spesies yang terpisah dan mengidentifikasinya sebagai "Procheneosaurus" convincens pada tahun 1981.[32] Paleontolog Amerika William J. Morris bahkan berpendapat bahwa hanya ada sedikit hal yang membedakan Lambeosaurus, Corythosaurus, dan Hypacrosaurus di luar anatomi tengkoraknya, yang mencegah identifikasi yang meyakinkan atas material apa pun yang tidak memiliki tengkorak.[33] Pada tahun 1981, Morris mendeskripsikan spesimen-spesimen yang digali dari Formasi El Gallo di Baja California antara tahun 1968 dan 1974 sebagai spesies baru yang untuk sementara ia masukkan ke dalam Lambeosaurus sebagai?Lambeosaurus laticaudus, yang mana spesimen tipenya adalah LACM 17715. Pemasukan spesies ini ke dalam Lambeosaurus bersifat tentatif mengingat kemiripan antara Lambeosaurus dengan kerabat dekatnya.[34] Pada tahun 1979, paleontolog Amerika John R. Horner memasukkan sebagian tulang rahang dari Formasi Bearpaw di Montana ke dalam L. magnicristatus, yang mewakili spesimen lambeosaurin pertama dari endapan laut.[35]

Dalam sebuah tinjauan mengenai Hadrosauridae pada tahun 1990 oleh paleontolog Amerika David B. Weishampel dan Horner, Lambeosaurus dianggap mencakup L. lambei, L. magnicristatus, dan?L. laticaudus sebagai spesies yang diagnostik, sedangkan Tetragonosaurus praeceps, L. clavinitialis, dan Corythosaurus frontalis merupakan sinonim dari L. lambei. Mereka juga menganggap Didanodon dan Procheneosaurus sebagai sinonim dari Lambeosaurus, sementara spesies lain yang dideskripsikan oleh Lambe (T. selwyni, T. altidens, dan T. marginatus) serta spesies Hadrosaurus paucidens merupakan hadrosaurid yang tidak diagnostik (nomen dubium) yang tidak dapat disinonimkan dengan Lambeosaurus. Procheneosaurus convincens didaftarkan sebagai individu remaja dari Jaxartosaurus aralensis, dan T. erectofrons serta T. cranibrevis didaftarkan sebagai individu remaja dari Corythosaurus.[36] Paleontolog Inggris dan Amerika, David B. Norman dan Hans-Dieter Sues, di sisi lain, berpendapat bahwa Jaxartosaurus terlalu terpisah dalam hal waktu dan ruang dari Procheneosaurus convincens, dan bahwa meskipun keabsahannya patut dipertanyakan, spesimen tersebut tidak dapat dimasukkan ke dalam genus apa pun yang telah diketahui.[37]

Deskripsi ulang spesies

[sunting | sunting sumber]
👁 Image
Kerangka terpasang di dinding dari L. magnicristatus TMP 1966.04.1

Taksonomi dari Weishampel dan Horner diulangi kembali dalam tinjauan Hadrosauridae tahun 2004 oleh Horner dan rekan-rekannya.[38] Pada tahun 2005, paleontolog Kanada David C. Evans meninjau kembali taksonomi spesies-spesies Tetragonosaurus dengan deskripsi yang lebih rinci tentang T. erectofrons. Dodson tidak memasukkan spesimen tipe T. erectofrons ke dalam analisisnya mengenai lambeosaurus karena tengkoraknya yang tidak lengkap. Evans dan rekan-rekannya mengidentifikasi fitur-fitur yang membedakan Corythosaurus dari Lambeosaurus tanpa memandang usia, sehingga memfasilitasi penilaian terhadap individu remaja. Mereka berhasil mengidentifikasi ciri-ciri diagnostik Corythosaurus pada T. erectofrons dan pada sebuah spesimen yang dimasukkan ke dalam T. cranibrevis. Akan tetapi, tipe T. cranibrevis menunjukkan anatomi Lambeosaurus, yang menjadikan spesies tersebut sebagai sinonim dari Lambeosaurus alih-alih Corythosaurus.[39]

Meskipun L. lambei terdokumentasi dengan baik melalui deskripsi tengkorak dan kerangka dari berbagai tahapan ontogenetik, L. magnicristatus tetap menjadi satu-satunya lambeosaurin dari Alberta tanpa deskripsi kerangkanya. Evans dan paleontolog Kanada Robert R. Reisz mendeskripsikan ulang L. magnicristatus pada tahun 2007. Tipe CMN 8705 pada awalnya merupakan kerangka dan tengkorak yang sebagian besar lengkap ketika digali, namun rusak parah akibat air saat disimpan dan sebelum dapat dipreparasi, sehingga sebagian besar tungkai dan gelang bahu maupun panggul harus dibuang.[21] Oleh karena itu, Evans dan Reisz mendasarkan deskripsi ulang mereka sebagian besar pada TMP 1966.04.1, yang awalnya ditemukan oleh C.M. Sternberg pada tahun 1937, sekitar 11km (7mi) di sebelah tenggara Manyberries, Alberta. Spesimen ini awalnya digali untuk Museum Alam Kanada, tetapi diberikan kepada Museum Provinsi dan Arsip Alberta pada tahun 1966, yang kemudian menjadi Royal Tyrrell Museum. Saat pertama kali ditemukan, sisi kirinya tersingkap dan telah lapuk parah, mungkin selama ratusan tahun. Untuk mengawetkannya, Sternberg memperkuat kerangka tersebut dengan plester dan kemudian membungkusnya menjadi lima balok terpisah yang dikirim dalam peti kayu berisi jerami ke Ottawa. Setelah diakuisisi oleh PMAA, spesimen ini dipreparasi untuk dipamerkan, dengan sisi kanannya yang lebih terawetkan dibiarkan terbuka dan dibaut ke bingkai kayu besar dengan balok styrofoam yang dipotong untuk menahannya di tempat.[40] Deskripsi ulang tahun 2007 menunjukkan bahwa L. magnicristatus dapat dibedakan dari L. lambei berdasarkan anatominya serta usianya yang secara geologis lebih muda. Hal ini juga memunculkan pertanyaan apakah L. clavinitialis merupakan individu-individu dari L. lambei atau termasuk spesies yang terpisah, meskipun hal ini memerlukan penelitian lebih lanjut.[21] Dengan menyertakan semua spesimen, kerangka L. lambei dan L. clavinitialis telah diketahui sepenuhnya, dan kerangka yang diketahui dari L. magnicristatus telah 81% lengkap.[41]

👁 Image
Kerangka Magnapaulia, yang sebelumnya bernama L. laticaudus

Pertanyaan mengenai apakah L. clavinitialis mewakili spesies yang terpisah juga dipertimbangkan oleh Evans dalam studi-studi lain, dengan data stratigrafis baru yang menunjukkan bahwa terdapat pemisahan temporal antara L. lambei dan L. clavinitialis. Walaupun mereka masih dapat mewakili kronospesies (satu garis keturunan evolusioner yang berubah secara bertahap seiring waktu), kecil kemungkinan bahwa mereka mewakili jenis kelamin yang berbeda dari spesies yang sama.[42][43] Akibatnya, L. clavinitialis telah diakui sebagai spesies yang terpisah dalam studi-studi selanjutnya, diketahui dari lima spesimen dari pertengahan zaman Campanium,[h] sementara L. lambei diketahui dari 11 spesimen dari pertengahan dan akhir zaman Campanium,[i] dan beberapa spesimen tidak dapat diidentifikasi hingga tingkat spesies.[44][45][46][47] Sebuah analisis filogenetik pada tahun 2022 oleh Hai Xing dan rekan-rekannya menemukan L. clavinitialis berada di posisi basal terhadap L. lambei dan L. magnicristatus, yang merupakan taksa saudari,[48] dan paleontolog Kanada Kristin S. Brink dan rekan-rekannya menemukan pada tahun 2014 bahwa morfometri jambul L. clavinitialis berbeda secara signifikan dari L. lambei dan L. magnicristatus.[46]

Pada tahun 2012, paleontolog Spanyol Albert Prieto-Márquez dan rekan-rekannya mendeskripsikan ulang material?L. laticaudus, yang ternyata berkerabat paling dekat dengan Velafrons, satu-satunya lambeosaurin lain yang diketahui dari Meksiko pada saat itu. Spesies ini lebih berjarak dari spesies-spesies Lambeosaurus, dan menunjukkan perbedaan anatomis yang cukup sehingga mereka memberinya nama genus baru Magnapaulia.[45] Serupa dengan itu, tengkorak Procheneosaurus convincens dideskripsikan ulang oleh Brink dan paleontolog Kanada Phil R. Bell pada tahun 2013, yang menemukan bahwa spesies ini dapat dibedakan dari lambeosaurin lain yang seusia termasuk Jaxartosaurus, sehingga mereka memberinya nama genus baru Kazaklambia.[49] Genus ini ditemukan sebagai anggota awal Lambeosaurini dan hanya berkerabat jauh dengan Lambeosaurus.[50]

Deskripsi

[sunting | sunting sumber]
👁 Image
Restorasi kehidupan dari L. lambei

Lambeosaurus terutama dibedakan dari hadrosaurid lain dari tengkorak dan jambulnya, sedangkan dalam hal anatomi dinosaurus ini sangat mirip dengan kerabat dekatnya Corythosaurus dan Hypacrosaurus.[33][51][52] Ini adalah hadrosaurid besar, dengan rahang yang sangat berkembang yang penuh dengan gigi untuk menggiling, ekor panjang yang dikakukan oleh tendon yang menulang yang mencegahnya terkulai, dan anggota gerak yang lebih memanjang yang menunjukkan bahwa hewan ini semi-kuadrupedal (bisa bergerak dengan dua kaki maupun merangkak), seperti yang juga ditunjukkan oleh jejak kaki hewan-hewan yang berkerabat dengannya. Tangannya memiliki empat jari, tidak memiliki ibu jari, dan sementara jari kedua, ketiga, dan keempat menyatu, jari kelingkingnya bebas dan bisa digunakan untuk memanipulasi benda. Setiap kakinya hanya memiliki tiga jari tengah.[38] L. lambei, L. magnicristatus, dan L. clavinitialis dapat mencapai panjang sekitar 7–77m (23–253ft), dan berat 26–34tonnes[convert: unit tak dikenal]. Ukuran ini sebanding dengan semua spesies Corythosaurus dan Hypacrosaurus yang panjangnya sekitar 8m (26ft) dan beratnya 3tonnes[convert: unit tak dikenal], dan menjadikan mereka lambeosaurin terbesar kecuali Magnapaulia.[52] Lambeosaurus juga merupakan salah satu dari banyak hadrosaurus yang mengawetkan jejak kulit, yang telah ditemukan di leher, panggul, kaki, dan ekor.[53]

Tengkorak

[sunting | sunting sumber]
Tengkorak tipe L. lambei CMN 2869

Tengkorak Lambeosaurus sangatlah khas, memiliki jambul yang rumit, sempit, dan tinggi. Bentuk jambul bervariasi antar individu, jenis kelamin, dan usia, namun secara konsisten tegak lurus dengan moncong. Hampir seluruh jambul dibentuk oleh premaksila dari moncong, yang memanjang dan meluas di atas tengkorak sedemikian rupa sehingga menyusun ulang tulang-tulang lain pada atap tengkorak. "Taji" belakang terlihat pada L. lambei dan L. clavinitialis, namun tidak ada pada L. magnicristatus, yang dibentuk oleh tulang-tulang nasal.[11][5][27] Jambul ini sangat menonjol pada L. magnicristatus, di mana ia meluas menjadi profil membulat yang besar dan menjorok di atas moncong.[21] Jambul pada L. lambei dan L. clavinitialis kurang menonjol, dengan bentuk seperti kapak yang berada pada titik tertingginya di atas mata, dan paku posterior yang lebih menonjol pada L. lambei daripada L. clavinitialis. Susunan jambulnya serupa antara Lambeosaurus dan Corythosaurus, tetapi pada genus yang disebutkan terakhir, premaksilanya meluas di antara dua cabang tulang nasal, yang memungkinkan pembedaan individu dari kedua genus ini bahkan pada usia termuda sebelum jambul mereka mengembangkan bentuk yang berbeda.[51] Di dalam jambul terdapat saluran melingkar berbentuk huruf S yang menghubungkan nares eksternal (lubang hidung) dengan nares internal, yang memperluas jambul di kedua sisinya.[24][54] Di sisi-sisi jambul di atas lubang hidung, di mana cabang-cabang tulang premaksila dan nasal bertemu, terdapat bagian yang tidak menulang (tidak menulang) (fontanel) yang menyusut ukurannya selama masa pertumbuhan; setelah menulang sepenuhnya, jambul itu mungkin tidak dapat lagi mengubah bentuknya.[29]

Mandibula L. clavinitialis CMN 351 (atas) dan L. lambei CMN 2869 (dua bawah)

Di balik jambulnya, moncong seluruhnya terdiri dari premaksila, yang mengelilingi seluruh naris eksternal (lubang hidung bertulang). Di bawahnya, disangga oleh maksila, yang berukuran besar dan berisi 39 hingga 40 gigi seragam dalam satu baterai gigi yang tersusun rapat.[11][2][21] Di bagian belakang, maksila bersendi dengan jugal dan lakrimal pada wajah, serta tulang-tulang langit-langit mulut. Lakrimalnya sangat kecil dan subpersegi panjang seperti pada lambeosaurin lainnya, dan hanya menyumbang sebagian pada tepi depan orbit.[11][21] Tulang jugal berukuran besar dan datar, membentuk seluruh tepi bawah orbit serta fenestra infratemporal. Jugal dan postorbital bersama-sama memisahkan orbit dan fenestra infratemporal, dan di bagian belakang tengkorak tulang jugal membentuk persendian yang tumpang tindih dengan kuadratojugal dan kuadrat.[21] Di atas orbit terdapat tulang nasal, yang membentuk bagian sisi-sisi jambul dan memiliki persendian yang luas dengan premaksila, serta bersendi dengan prefrontal dan frontal. Tulang prefrontal membentuk tepi atas orbit antara lakrimal dan postorbital, sepenuhnya mengeluarkan bagian frontal dari tepinya.[11] Tulang frontal sedikit melengkung seperti pada lambeosaurin lainnya, dan membentuk landasan yang menyokong bagian belakang jambul. Tulang ini bersendi dengan nasal dan prefrontal di bagian depan, postorbital di bagian samping, dan parietal di bagian belakang. Tulang-tulang parietal dan skuamosa mengelilingi fenestra supratemporal bersama postorbital, serta menyokong tulang kuadrat di belakang fenestra infratemporal. Tulang kuadrat membentuk batas belakang tengkorak sebagai tulang yang tinggi yang berakhir pada persendian rahang. Tempurung otak tersusun dari banyak tulang yang menyatu dengan anatomi yang konsisten antara Lambeosaurus, Corythosaurus, dan Hypacrosaurus, meskipun pada Lambeosaurus saraf optiknya tertutup oleh tulang untuk membentuk terowongan, sementara pada marga lainnya saraf ini terekspos sebagai alur. Kondilus oksipital untuk persendian antara kepala dan leher berbentuk reniform, dan sepasang prosesus paroksipital menjauh dari garis tengah tengkorak.[21]

Rahang bawah pada Lambeosaurus tersusun dari dentari, surangular, dan angular pada permukaan luar, tulang splenial, preartikular, dan artikular pada permukaan dalam, dan ditutup di bagian depan oleh tulang predentari tunggal.[5] Tulang predentari berbentuk bulan sabit, membentuk persendian di antara kedua tulang dentari, dan memiliki tepi potong yang tidak beraturan serta tajam untuk menopang tanduk paruh.[11] Tulang dentari berukuran besar, dengan bagian depan yang memanjang dan melengkung ke bawah yang tidak memiliki gigi menyerupai Corythosaurus dan Hypacrosaurus, diikuti oleh susunan baterai gigi yang ekstensif seperti halnya pada maksila yang berisi 40 atau 41 kolom vertikal yang masing-masing terdiri atas hingga tiga gigi fungsional.[11][21] Di bagian belakang dentari terdapat prosesus koronoid yang sangat tinggi dan terselip di bagian dalam jugal saat rahang menutup. Surangular merupakan tulang yang lebih besar di belakang dentari, dengan bagian tengah yang kuat yang menyokong persendian rahang dan depresi berbentuk segitiga yang dangkal namun jelas sebagai tempat menempelnya otot. Tulang angular panjang dan menyerupai bidai, membentuk tepi bawah rahang di bawah surangular dan di belakang dentari.[21] Tulang preartikular merupakan tulang tipis yang menahan surangular dan angular dari bagian dalam rahang, begitupun tulang artikular, yang membentuk bagian sisa dari persendian rahang antara surangular dan preartikular. Gigi geligi dari kedua rahang ini merupakan ciri khas bagi lambeosaurin, yang mana sangat tinggi berbanding ukurannya yang lebar, memiliki kerutan yang sangat samar di sepanjang tepinya, dan menunjukkan sebuah lunas tunggal yang kuat di sepanjang bagian tengahnya. Hanya pada satu sisi mahkota gigi yang dihiasi dan memiliki email gigi untuk digunakan saat mengunyah (sisi luar pada maksila, sisi dalam pada dentari), sedangkan sisi yang lainnya tertanam di tulang rahang untuk membentuk kolom-kolom gigi fungsional yang menyusun baterai gigi.[11]

Kerangka pascakranial

[sunting | sunting sumber]
👁 Image
Kerangka terpasang spesimen L. lambei TMP 1982.38.1

Lambeosaurus diketahui dari beberapa kerangka yang lengkap namun dideskripsikan secara ringkas, dan meskipun tidak ada fitur kerangka yang dapat membedakannya sebagai sebuah genus dari Corythosaurus dan Hypacrosaurus, tulang pubis berbeda antar spesies: sementara pada L. lambei, Corythosaurus, dan Hypacrosaurus tulang ini berbentuk bulat dengan perluasan yang besar di depan sendi panggul, pada L. magnicristatus perluasan ini jauh lebih kecil.[21] Leher Lambeosaurus memiliki 14 atau 15 vertebra servikal, yang mana lebih sedikit daripada Olorotitan namun lebih banyak daripada Parasaurolophus. Tulang-tulang ini umumnya konsisten bentuknya di sepanjang leher, kecuali dua vertebra servikal pertama yang terspesialisasi untuk menopang tengkorak dengan taju saraf yang lebih tinggi di atas badan vertebra. Taju saraf pada vertebra servikal berikutnya hampir tidak ada, meskipun persendian antar vertebra kuat dan bersifat opistoselus (cekung-cembung) seperti pada hadrosaurid lainnya.[4][21] Vertebra servikal sangat konsisten panjangnya, hanya bervariasi antara 75 dan 82mm (3,0 dan 3,2in) pada spesimen L. magnicristatus TMP 1966.04.1.[21] Terdapat 15 hingga 16 vertebra dorsal pada batang tubuh, dengan taju yang jauh lebih tinggi daripada taju di servikal dan berbentuk persegi panjang.[4][21] Vertebra pada ekor memiliki permukaan sendi berbentuk heksagonal, seperti pada hadrosaurid lainnya.[21]

skapula pada gelang bahu merupakan tulang datar yang memanjang, dengan panjang 781mm (30,7in) pada TMP 1966.04.1 dan agak melengkung seperti pada Corythosaurus. Permukaan tulang tersebut relatif halus, kecuali adanya sebuah rigi besar di dekat sendi bahu yang berfungsi sebagai tempat menempelnya otot di area tersebut. sternum berbentuk seperti kapak seperti pada hadrosaurid lainnya.[21] humerus relatif lebih pendek daripada Corythosaurus, tetapi tetap merupakan tulang lengan yang paling masif.[2][21] Tulang ini memiliki rigi besar untuk otot deltopektoral (rigi deltopektoral) yang memanjang hingga setengah panjang tulang, sebelum menyatu tajam ke dalam batang tulang tersebut.[21] radius dan ulna lebih panjang daripada humerus seperti pada lambeosaurin lainnya, tetapi lebih kekar dibandingkan pada Corythosaurus.[2] Walaupun ulna sepertiga lebih panjang dari humerus, tulang ini memiliki sangat sedikit perluasan pada siku atau pergelangan tangan.[21] Tangannya juga lebih kekar dibandingkan pada Corythosaurus, dengan jari-jari yang lebih panjang relatif terhadap metakarpal, membuatnya mirip dengan Parasaurolophus. Jari kedua adalah yang terpanjang pada tangannya, terlepas dari metakarpal ketiga dan keempat yang lebih panjang, dan jari kedua serta ketiga memiliki kuku seperti tapal, yang kemungkinan menghadap sedikit ke dalam saat berjalan.[2]

👁 Image
Tangan dan kaki dari kerangka Lambeosaurus, Museum Bumi Pasifik

Material panggul Lambeosaurus telah dikemukakan berbeda dari hadrosaurus lainnya, tetapi variasi pada Hypacrosaurus dan Maiasaura menunjukkan bahwa perbedaan-perbedaan ini kemungkinan bersifat individual dan tidak terkait dengan spesies tertentu. ilium memanjang, dengan tepi atas menonjol yang memiliki tonjolan rak mencolok yang menggantung di atas sendi panggul.[2][21] Berbagai bekas luka dari pelekatan otot dapat terlihat pada permukaannya, dan prosesus postasetabular (belakang) dari ilium sangat mirip antara L. lambei, L. magnicristatus, dan Corythosaurus.[21] iskium memiliki panjang yang hampir sama dengan femur, dengan garis luar yang sedikit berbentuk sigmoid dan proporsi yang lebih masif daripada Corythosaurus. Batang tulang tersebut lurus, namun terdapat perluasan pada kedua ujungnya. Di dekat sendi panggul, iskium melebar untuk bersendi dengan pubis dan ilium, dan pada sisi bawah area panggul ini, iskium memiliki takik. Ujung iskium yang berlawanan melebar tajam menjadi bentuk kaki yang menggantung, yang mana meskipun besar dan unik bagi lambeosaurin, ukurannya lebih kecil pada spesies Lambeosaurus dibandingkan pada Parasaurolophus dan Hypacrosaurus.[2][21]

Femur berukuran masif dan berbentuk seperti tiang, dan seperti pada hadrosaurid lainnya, tulang ini sedikit lebih panjang daripada tibia pada kaki bawah. Tulang ini lebar, dengan rigi-rigi yang dalam untuk pelekatan otot termasuk trokanter keempat yang sangat berkembang dan berbentuk setengah lingkaran. Kondilus untuk persendian lutut cukup meluas hingga sepenuhnya menutupi terowongan untuk ligamen ekstensor, sehingga menghasilkan permukaan sendi yang panjang. Tibia berukuran masif dan tidak berbeda dari hadrosaurid lainnya, dengan sepertiga bagian atas dari panjangnya ditempati oleh rigi knemial yang membentuk busur untuk menopang fibula dari arah depan. Fibula berbentuk ramping dan sama panjangnya dengan tibia, meskipun kekekarannya lebih mirip dengan Hypacrosaurus daripada Corythosaurus.[2][21] Panjang femur adalah 102m (335ft) pada L. clavinitialis, sedangkan humerus 520cm (200in) dan ilium 1.035m (3.396ft).[2] Kaki pada hadrosaurid mereduksi menjadi hanya tiga jari, yang masing-masing memiliki kuku berbentuk sekop.[38]

Integumen

[sunting | sunting sumber]

Jejak sisik diketahui dari tiga spesimen Lambeosaurus, yaitu spesimen L. lambei ROM 1218, spesimen L. clavinitialis CMN 8703, dan spesimen L. magnicristatus TMP 1966.04.1. Lokasi jejak L. lambei pada tubuhnya tidak diketahui, tetapi sisik-sisiknya relatif besar dengan diameter 7–9mm (0,28–0,35in). Tidak seperti biasanya, spesimen ini juga mengawetkan susunan sisik fitur (sisik yang lebih besar di dalam matriks sisik yang lebih kecil) yang agak melingkar berukuran 12mm (0,47in), dibentuk oleh delapan sisik berbentuk baji yang memusat pada satu titik pusat.[53] Jejak kulit pada L. clavinitialis sangat luas dan tetap berada pada posisi aslinya, menutupi tulang rusuk dan kaki di depan femur, area di atas panggul, dan 1,2m (4ft) pertama dari ekor. Sisik-sisiknya relatif kecil dan tidak terdiferensiasi dalam hal ukuran atau pola, meskipun sisik pada ekor sedikit lebih besar. Kulit ekornya menunjukkan sedikit lipatan, dan kesinambungan kulit dari batang tubuh ke sisi kaki menunjukkan bahwa tungkai atas tertutup di dalam dinding tubuh.[2] Bercak kulit pada L. magnicristatus dibiarkan pada posisi aslinya di sepanjang leher, tungkai depan, dan kaki, dan ini tidak biasa karena sebagian besar terdiri atas rigi-rigi terangkat yang saling terhubung, sehingga mungkin mewakili cetakan alami dari jejak aslinya. Pola di seluruh bercak tersebut konsisten, dengan sisik poligonal kecil berdiameter sekitar 5mm (0,20in) tanpa tumpang tindih atau pola pada susunannya.[21] Pada Corythosaurus, sisik menyerupai kubah yang membesar terdapat pada kakinya, tetapi sisik fitur ini tidak ada pada Lambeosaurus.[53]

Klasifikasi

[sunting | sunting sumber]
Tulang tungkai depan dan kulit Stephanosaurus marginatus, yang mana tengkorak Lambeosaurus sebelumnya dimasukkan ke dalamnya

Lambe memasukkan penemuan awal hadrosaurus Kanada ke dalam famili Trachodontidae, dan, setelah material tengkorak yang lebih baik ditemukan, mendapati bahwa mereka paling menyerupai Saurolophus.[8][12] Saat mendeskripsikan Corythosaurus pada tahun 1914, Brown memisahkan genus-genus berjambul dan Saurolophus dari Trachodon ke dalam subfamili baru Saurolophinae, yang disatukan oleh jambul kranial (tengkorak).[13] Lambe tidak setuju dengan dimasukkannya Saurolophus karena jambul pada genus tersebut tidak dibentuk oleh premaksila, dan menamai subfamili baru Stephanosaurinae pada tahun 1920 untuk mengakomodasi Stephanosaurus (termasuk tengkorak-tengkorak yang berjambul), Corythosaurus, Hypacrosaurus, serta Cheneosaurus. Saurolophus dan Prosaurolophus disatukan di dalam Saurolophinae usulan Brown, sementara semua anggota Hadrosauridae lainnya (nama yang lebih disukai untuk Trachodontidae) berada di dalam Hadrosaurinae. Setelah menyadari bahwa nama baru diperlukan untuk tengkorak-tengkorak berjambul Lambe, Parks menamai Lambeosaurus dan mengganti Stephanosaurinae dengan Lambeosaurinae karena tidak ada lagi tengkorak berjambul yang diketahui untuk Stephanosaurus. Parks membatasi Lambeosaurinae hanya pada Lambeosaurus, Corythosaurus, dan Cheneosaurus, tetapi mencatat bahwa Parasaurolophus juga menunjukkan beberapa kesamaan.[1] Gilmore merevisi klasifikasi Hadrosauridae pada tahun 1924, di mana ia mencatat bahwa material Trachodon yang terbatas mencegah identifikasi apakah ia merupakan hadrosaurus berjambul atau tidak dan menganjurkan untuk meninggalkan famili yang dinamai menurut namanya, dengan Hadrosauridae yang terdiri dari Hadrosaurinae, Saurolophinae, dan Lambeosaurinae yang mencakup Lambeosaurus, Corythosaurus, Parasaurolophus, Hypacrosaurus, dan Cheneosaurus.[11] Klasifikasi ini diikuti oleh Gilmore pada tahun 1933 yang menambahkan genus Mongolia Bactrosaurus ke dalam Lambeosaurinae, dan oleh Anatoly Riabinin pada tahun 1939 yang menambahkan genus Jaxartosaurus dari Kazakhstan.[55][56]

👁 Image
Kerangka Hypacrosaurus altispinus, kerabat dekat Lambeosaurus

Tinjauan Hadrosauridae Amerika Utara oleh Lull dan Wright pada tahun 1942 mendukung tiga subfamili yang dipisahkan oleh Gilmore, dengan Lambeosaurus, Corythosaurus, Hypacrosaurus, dan Parasaurolophus membentuk Lambeosaurinae, tetapi juga memilih untuk menamai subfamili keempat, Cheneosaurinae, untuk Cheneosaurus dan Procheneosaurus berdasarkan ukuran mereka yang kecil dan jambul yang terbatas.[5] Paleontolog Jerman Friedrich von Huene mendukung kekerabatan yang serupa dalam klasifikasi hadrosaurusnya, tetapi menaikkan pangkat subfamili tersebut ke tingkat famili, sehingga menciptakan Lambeosauridae pada tahun 1948 dan Cheneosauridae pada tahun 1956.[57][58] Namun, pada tahun 1953, C.M. Sternberg menyadari bahwa pembagian dari studi-studi sebelumnya tidaklah berguna karena didasarkan pada keputusan sewenang-wenang mengenai signifikansi fitur, sebuah masalah yang secara khusus memengaruhi pemisahan Cheneosaurinae dari Lambeosaurinae. Akibatnya, ia meringkas Hadrosauridae menjadi hanya dua subfamili: Hadrosaurinae dan Lambeosaurinae, dengan saurolofin sebagai anggota Hadrosaurinae, dan cheneosaurin sebagai anggota Lambeosaurinae. Di dalam Lambeosaurinae ia memasukkan Lambeosaurus, Corythosaurus, Hypacrosaurus, Parasaurolophus, Cheneosaurus, Tetragonosaurus, dan Trachodon; klasifikasi yang ia ulangi pada tahun 1954.[20][59] Menyusul pengakuan cheneosaurus sebagai individu remaja dari Lambeosaurus, Corythosaurus, dan Hypacrosaurus, paleontolog Amerika Michael K. Brett-Surman menerbitkan filogeni dari semua genus Hadrosauridae yang diakui pada tahun 1979, dan memperluas Lambeosaurinae untuk juga menyertakan Tsintaosaurus, dengan Jaxartosaurus dan Bactrosaurus sebagai anggota awal, dan Lambeosaurus, Corythosaurus serta Hypacrosaurus sebagai kerabat terdekat satu sama lain.[30] Tinjauan hadrosaurus pada tahun 1990 oleh Weishampel dan Horner tidak dapat menyimpulkan apakah Tsintaosaurus merupakan lambeosaurin atau hadrosaurin, tetapi menambahkan genus Asia Barsboldia dan Nipponosaurus ke dalam Lambeosaurinae.[36]

Tengkorak-tengkorak spesimen Lambeosaurus (searah jarum jam) AMNH 5353, AMNH 5373, TMP 1983.31.2, dan FMNH UC 1479

Isi dari Lambeosaurinae meluas selama beberapa dekade berikutnya sebelum tinjauan kedua oleh Horner pada tahun 2004. Selama periode ini, genus Asia Amurosaurus, Charonosaurus, dan Olorotitan dinamai dan ditambahkan ke Lambeosaurinae, dan status Tsintaosaurus sebagai lambeosaurin menjadi semakin kokoh.[38] Filogenetika mulai digunakan untuk memahami kekerabatan genus-genus di dalam Lambeosaurinae, dengan dua kelompok berbeda berhasil diidentifikasi. Aralosaurus sebelumnya dianggap sebagai hadrosaurin, dan baru belakangan diidentifikasi sebagai lambeosaurin paling awal. Tsintaosaurus, Jaxartosaurus, dan Amurosaurus menunjukkan perolehan fitur secara bertahap yang basal terhadap sebuah klad yang mencakup dua kelompok. Kelompok pertama dari dua kelompok ini berkerabat dengan Parasaurolophus, dan yang lainnya berkerabat dengan Corythosaurus.[21][60] Kelompok Parasaurolophus, yang berisi Parasaurolophus dan Charonosaurus, dengan demikian dinamai Parasaurolophini oleh Evans dan Reisz pada tahun 2007, sementara kelompok Corythosaurus, yang mencakup Lambeosaurus, Corythosaurus, Hypacrosaurus, Nipponosaurus, dan Olorotitan, dinamai Corythosaurini oleh Evans dan Reisz. Kelompok yang terakhir disebutkan ini, yang mencakup Lambeosaurus, didefinisikan sebagai semua taksa yang lebih dekat kekerabatannya dengan Corythosaurus daripada dengan Parasaurolophus.[21] Akan tetapi, pada tahun 2011, paleontolog Amerika Robert M. Sullivan dan rekan-rekannya menyadari bahwa karena Lambeosaurus, genus tipe dari Lambeosaurinae, dimasukkan ke dalam Corythosaurini, kelompok tersebut seharusnya lebih tepat disebut Lambeosaurini.[61] Kelompok Corythosauria kemudian dinamai oleh paleontolog Polandia Daniel Madzia dan rekan-rekannya pada tahun 2021 untuk menyatukan kelompok Parasaurolophini dan Lambeosaurini.[62] Lambeosaurin disatukan oleh kehadiran hanya satu prosesus di bagian depan maksila, sebuah prosesus dorsal pada maksila yang lebih tinggi daripada lebarnya, dan fenestra supratemporal yang berbentuk bulat telur (ovoid).[63]

Banyak analisis filogenetik pada Lambeosaurinae telah dilakukan sejak Evans dan Reisz, dimulai dengan karya revisi dari Prieto-Márquez pada tahun 2010. Lambeosaurus terkadang ditemukan sebagai kerabat terdekat dari Corythosaurus namun berkerabat lebih jauh dengan Hypacrosaurus dan genus-genus lainnya.[63] Hasil-hasil lain sejak saat itu telah mendapati Lambeosaurus sebagai genus lambeosaurin yang paling basal,[64][65][66] berkerabat paling dekat dengan Corythosaurus dan tersarang jauh di dalam Lambeosaurini,[50][67] atau berada di posisi menengah di dalam Lambeosaurini.[68][69][70] Revisi anatomi Amurosaurus pada tahun 2022 oleh Xing Hai dan rekan-rekannya menyadari bahwa anatomi Amurosaurus yang dievaluasi ulang memiliki banyak kesamaan dengan Lambeosaurus yang sebelumnya tidak disadari pada tengkorak wajah, jambul, gigi, dan panggul, yang mana hal ini seharusnya membantu menstabilkan hasil yang serupa di masa mendatang. Hasil dari studi mereka dapat dilihat di bawah ini.[48]

Paleobiologi

[sunting | sunting sumber]
👁 Image
Perbandingan ukuran megafauna dari Formasi Dinosaur Park, Lambeosaurus berwarna ungu di sebelah kiri

Hadrosaurid merupakan kelompok ornitopoda yang paling terspesialisasi dan beragam, serta sering kali dibahas secara bersamaan dalam diskusi mengenai paleobiologinya, meskipun mereka tampaknya cukup bervariasi dalam cara mereka hidup, makan, dan bergerak.[38][63] Studi-studi awal menunjukkan bahwa hadrosaurus bersifat amfibi, namun kini mereka dipahami sebagai bipedal fakultatif yang berjalan secara kuadrupedal (dengan empat kaki) saat bergerak perlahan atau berdiri diam, tetapi mengadopsi postur bipedal (dua kaki) saat berlari.[38]

Pola makan

[sunting | sunting sumber]
👁 Image
Tengkorak L. clavinitialis TMP 1981.37.1

Dikarakteristikkan sebagai herbivora besar, hadrosaurus secara historis telah dibandingkan dengan ungulata modern dalam hal pola makan dan kebiasaan mencari makan, namun perbandingan ini tidak memperhitungkan perbedaan mendalam antara hutan modern dan hutan pada zaman Kapur.[71] Lambeosaurus dan hadrosaurus lainnya memiliki aparatus makan unik berupa baterai gigi ekstensif, yang di tempat lain hanya ditemukan pada ceratopsid, yang telah menjadi fokus banyak penelitian. Sementara beberapa studi awal menyarankan susunan gigi ini merupakan adaptasi untuk mengunyah dari depan ke belakang (propalinal), studi lain menyarankan gerakan mengunyah yang lebih kompleks yang melibatkan pelenturan sendi antar tulang pada rahang (pleurokinesis). Keausan mikroskopis pada gigi akibat mengunyah menunjukkan bahwa hal itu tidak murni disebabkan oleh propalinitas atau kinesis, melainkan kombinasi kedua mekanisme tersebut berkontribusi pada gerakan mengunyah dua arah dari hadrosaurus: gerakan miring ke atas-bawah yang kuat, dilengkapi dengan gerusan depan-belakang.[72] Di antara hadrosaurid, variasi paruh dan anggota gerak yang terkait dengan usia menunjukkan adanya pergeseran pola makan selama masa pertumbuhan pada hadrosaurin, sementara lambeosaurin mempertahankan pola makan yang konsisten. Rahang dan moncong lambeosaurin lebih lebar dan lebih melengkung ke bawah, dan anggota gerak atasnya lebih panjang tetapi mempertahankan proporsi yang konsisten selama pertumbuhannya.[73][74][75][47] Akibatnya, Lambeosaurus diyakini sebagai pemakan yang kurang selektif dibandingkan hadrosaurin, dan mungkin lebih memprioritaskan pergerakan yang efisien untuk mengonsumsi makanan dalam jumlah lebih besar namun bernilai nutrisi lebih rendah. Oleh karena itu, area makan yang luas dan sedikit terpisah dari kedua subfamili hadrosaurus ini mungkin telah mencegah persaingan langsung untuk mendapatkan makanan.[75][47] Pemisahan relung antara lambeosaurin dan hadrosaurin ini dapat dilihat secara langsung pada Lambeosaurus dan Prosaurolophus, yang hidup berdampingan tetapi menunjukkan perbedaan keausan mikro gigi yang diakibatkan oleh perbedaan pola makan mereka.[47]

Isi usus hadrosaurus yang dilaporkan dan kemungkinan koprolit hadrosaurus mengandung banyak material dari tumbuhan runjung termasuk kayu lapuk, serta biji, buah, dan material daun dari angiosperma, yang selaras dengan interpretasi perenggut generalis.[47] Gigi hadrosaurus menunjukkan lebih banyak tanda lubang daripada ceratopsid, yang diketahui memiliki pola makan tinggi serat dan juga memiliki baterai gigi, memberikan bukti konsumsi buah-buahan dan biji-bijian pada Lambeosaurus. Pola makan generalis berupa buah dan biji, serta daun dan batang, lebih mirip dengan ankylosaurid dan menunjukkan bahwa baterai gigi pada hadrosaurid dan ceratopsid berfungsi secara berbeda. Gigi Lambeosaurus memiliki lebih sedikit goresan keausan mikro dan berukuran lebih kecil daripada gigi Prosaurolophus, yang menunjukkan bahwa dinosaurus pertama memiliki pola makan tumbuhan yang lebih kasar, atau makan lebih tinggi di kanopi yang jauh dari tanah.[72] Lebih sedikitnya goresan mungkin menunjukkan bahwa Lambeosaurus merenggut makanan di habitat yang lebih tertutup (berhutan) dibandingkan hadrosaurin yang mencari makan di dataran terbuka, dan ketiadaan lapisan tulang lambeosaurin juga mendukung gagasan bahwa Lambeosaurus adalah perenggut vegetasi herba di habitat tertutup yang hidup menyendiri dan mungkin memiliki kecenderungan teritorial.[71][72]

Fungsi jambul

[sunting | sunting sumber]
Restorasi kehidupan dan tengkorak L. magnicristatus (CMN 8705)

Fungsi jambul yang rumit dari Lambeosaurus, serta jambul hadrosaurus lainnya, telah menjadi topik perdebatan ilmiah selama beberapa dekade. Anatomi jambul merupakan fitur pembeda utama antara beberapa spesies.[27] Brown meyakini bahwa jambul Corythosaurus adalah struktur peragaan yang sebanding dengan jambul kasuari. Namun, anatomi internal jambul lambeosaurin sangat berbeda dari jambul kasuari. Jambul lambeosaurin memiliki sistem sinus internal yang ekstensif, yang sama sekali tidak ada pada jambul kasuari.[13][27]

Saran alternatif mencakup gagasan bahwa jambul berfungsi untuk membantu makan di bawah air, meningkatkan indra penciuman (olfaksi), termoregulasi, regulasi natrium, komunikasi, atau identifikasi seksual.[54] Pada tahun 1962, Ostrom mengusulkan bahwa bulbus olfaktorius pada otak, yang bertanggung jawab atas penciuman, diarahkan ke atas ke dalam jambul pada lambeosaurin untuk meningkatkan ketajaman indra penciuman mereka.[24] Sebaliknya, Dodson menyarankan pada tahun 1975 bahwa ukuran jambul dapat digunakan untuk memisahkan individu Lambeosaurus menjadi jantan dan betina sebagai bentuk dimorfisme seksual.[27] Hopson, pada akhir tahun yang sama, mengusulkan bahwa jambul tersebut malah berfungsi sebagai organ peragaan untuk komunikasi visual maupun akustik, dengan jambul lambeosaurus yang berongga bertindak sebagai alat resonansi untuk vokalisasi. Ia meyakini bahwa jambul, yang bervariasi antar spesies dan bersifat dimorfik secara seksual, bekerja sebagai organ pipa memanjang yang bervariasi dalam hal suara pasti yang dapat dihasilkannya. Hopson juga menemukan bahwa anatomi telinga pada Corythosaurus berkembang dengan baik, yang menunjukkan indra pendengaran mereka berkembang dengan baik.[28]

Weishampel mengusulkan pada tahun 1981 bahwa mungkin saja menilai fungsionalitas jambul sebagai ruang resonansi dengan membuat model tiga dimensi dari jambul tersebut dan menilai resonansi serta harmoniknya. Ia menggunakan Parasaurolophus sebagai takson perwakilan untuk Lambeosaurinae karena saluran hidung internalnya lebih sederhana dan lebih mudah diselidiki daripada Lambeosaurus dan Corythosaurus. Dari panjang jambul internal Parasaurolophus, Weishampel mendukung gagasan penggunaan jambul sebagai struktur penguat suara. Berdasarkan hipotesis ini, individu remaja dengan jambul yang lebih kecil akan menghasilkan vokalisasi berfrekuensi lebih tinggi, sementara individu dewasa akan menghasilkan suara yang lebih rendah yang dapat merambat melintasi jarak yang lebih jauh untuk membantu sosialisasi. Lambeosaurus, dengan anatomi jambulnya yang berbeda, mungkin menghasilkan frekuensi vokalisasi yang berbeda dari Parasaurolophus, tetapi masih dapat menggunakan jambulnya dengan cara yang hampir sama.[54]

Pada tahun 2006, David Evans melakukan studi terperinci pertama mengenai material tempurung otak lambeosaurin yang tersedia. Ia menemukan bahwa tidak ada bukti saraf penciuman memasuki lengkung hidung, dan oleh karena itu saluran tersebut bukan saluran penciuman dan saraf tidak bercabang hingga ke jambul. Dengan demikian, Evans dapat menolak gagasan Ostrom bahwa jambul membantu indra penciuman, dan sebaliknya menyarankan resonansi akustik sebagai pendorong utama evolusinya, dengan peragaan visual sebagai fungsi sekunder yang penting.[76] Studi mengenai anatomi otak lambeosaurin oleh Evans dan rekan-rekannya pada tahun 2009 juga menyarankan bahwa jambul berfungsi sebagai struktur sinyal dalam perilaku sosial.[77]

Pertumbuhan

[sunting | sunting sumber]
👁 Image
Rangkaian pertumbuhan tengkorak L. lambei (kiri-kanan): ROM 758, ROM 869, ROM 794

Studi mengenai efek pertumbuhan pada Lambeosaurus dimulai ketika Peter Dodson mengidentifikasi Procheneosaurus sebagai spesimen remaja dari Lambeosaurus.[27] Ontogeni lambeosaurin Hypacrosaurus dan Parasaurolophus telah diperiksa, tetapi tidak ada studi langsung mengenai usia absolut spesimen Lambeosaurus yang pernah dilakukan. Semua kesimpulan mengenai usia spesimen Lambeosaurus didasarkan pada ukuran relatif spesimen tersebut.[43][78] Berdasarkan studi terhadap hadrosaurus lain, telah diidentifikasi bahwa perkembangan jambul dimulai pada akhir masa pertumbuhan pada semua lambeosaurin kecuali Parasaurolophus.[78] Sepanjang pematangannya, tengkorak Lambeosaurus dan lambeosaurin lainnya bertambah panjang setingkat besaran atau lebih besar, hingga individu Lambeosaurus terbesar yang berukuran 93% dari ukuran Hypacrosaurus. Jambul itu sendiri tumbuh lebih cepat daripada bagian tubuh lainnya, dengan peningkatan ukuran terbesar terjadi pada L. magnicristatus dan Corythosaurus, sementara L. lambei, L. clavinitialis, dan Hypacrosaurus semuanya mencapai ukuran jambul yang serupa.[43] Pola pertumbuhan taji pada jambul Lambeosaurus sulit ditetapkan karena kerusakannya selama proses fosilisasi pada beberapa spesimen dan kesulitan dalam menentukan spesimen remaja ke L. lambei atau L. clavinitialis.[27] Fontanel antara tulang nasal dan premaksila yang dideskripsikan oleh Maryañska dan Osmólska tidak menunjukkan penurunan ukuran yang jelas selama pertumbuhan meskipun ada saran awal, sehingga fungsinya terkait dengan perkembangan jambul masih belum pasti. Pola pertumbuhan jambul paling mirip antara Corythosaurus dan Hypacrosaurus, yang kemungkinan mencerminkan kekerabatan filogenetik mereka yang lebih dekat satu sama lain daripada dengan Lambeosaurus.[43]

Di luar jambulnya, tengkorak Lambeosaurus tumbuh lebih lambat dibandingkan bagian kerangka lainnya. Proporsi tengkorak berubah selama pertumbuhan, dengan moncong menjadi sedikit lebih panjang sementara maksila dan tinggi tengkorak di luar jambul, serta ukuran umum otak, berkurang secara proporsional. Rangka wajah Corythosaurus dan Lambeosaurus mempertahankan kemiripannya selama pertumbuhan, sementara tulang parietal pada Hypacrosaurus mengecil secara proporsional sehingga memungkinkannya untuk dibedakan.[43] Perubahan umum selama pertumbuhan juga terjadi di seluruh bagian tengkorak dan tubuh hadrosaurid lainnya, termasuk peningkatan jumlah total gigi, penurunan ukuran proporsional orbit, dan perkembangan area bertekstur untuk peningkatan pelekatan otot.[79]

Paleoekologi

[sunting | sunting sumber]
👁 Image
Peta Amerika Utara dan Jalur Laut Pedalaman Barat 75 juta tahun lalu

Seri Belly River, sebutan saat fosil pertama Lambeosaurus ditemukan, kini dikenal sebagai Kelompok Belly River, yang mencakup formasi Campanium Foremost, Oldman, dan Dinosaur Park. Di sepanjang Sungai Red Deer, hanya formasi Oldman dan Dinosaur Park yang tersingkap, mencapai ketebalan sekitar 90m (300ft).[80] Lambeosaurus hanya diketahui dari Formasi Dinosaur Park, yang usianya dibatasi antara 76,47 dan 74,44 juta tahun lalu, dan dibagi menjadi tiga zona fauna. Zona fauna tertua diidentifikasi dengan keberadaan bersama Corythosaurus dan ceratopsid Centrosaurus apertus, dan beralih pada 75,77 juta tahun lalu menjadi fauna yang dikarakteristikkan oleh Prosaurolophus maximus dan ceratopsid Styracosaurus albertensis. Zona fauna termuda bertepatan dengan keberadaan batu bara bitumen pada 75,098 juta tahun lalu, dan pergantian megaherbivora umum dari lapisan yang lebih tua dengan L. magnicristatus yang jauh lebih langka, serta ceratopsid termasuk Chasmosaurus irvinensis dan ceratopsid yang mirip dengan Achelousaurus.[81] L. clavinitialis adalah spesies tertua dari Lambeosaurus, yang hanya ditemukan pada pertengahan Campanium dan hidup berdampingan dengan Corythosaurus dan Centrosaurus. L. lambei berusia lebih muda, hidup berdampingan dengan Corythosaurus dan Centrosaurus, serta Styracosaurus dan Prosaurolophus dari pertengahan hingga akhir Campanium dengan kemungkinan tumpang tindih waktu dengan L. clavinitialis maupun L. magnicristatus.[47]

Paleolingkungan

[sunting | sunting sumber]

Terkecuali untuk zona batu bara yang didominasi lumpur, sedimen dari Formasi Dinosaur Park merupakan indikator lingkungan aluvial dengan saluran dan dataran banjir dari saluran sungai yang memiliki kelokan rendah maupun tinggi. Lebar beberapa saluran bahkan mungkin melebihi 200m (660ft), mengalir ke timur menuju Laut Bearpaw melintasi dataran pesisir.[80] Meskipun beberapa studi menyarankan bahwa wilayah Taman Provinsi Dinosaurus dari Formasi Dinosaur Park berada di bawah pengaruh sungai maupun samudra, tidak ada tanda-tanda pengaruh pasang surut, menempatkan endapan tersebut lebih jauh ke pedalaman di atas potensi air balik dari perubahan pasang surut. Formasi Dinosaur Park diendapkan di lereng yang rendah selama awal transgresi laut besar terakhir dari Jalur Laut Pedalaman Barat dangkal yang membentang di Amerika Utara bagian tengah, di mana laut ini meluas ke barat untuk menutupi wilayah tersebut dengan endapan laut dari Formasi Bearpaw. Lingkungan zona batu bara tepat sebelum penenggelaman tersebut lebih jarang dipelajari, tetapi menunjukkan kumpulan campuran air tawar-payau-laut dan erosi pesisir.[82]

Kordilera di sebelah barat Alberta aktif secara tektonik, dengan letusan gunung berapi yang menyebarkan abu ke dalam formasi tersebut, dan iklim yang lebih hangat daripada masa kini dengan sedikit atau tanpa embun beku. Mungkin terdapat musim dengan bagian tahun yang lebih basah dan lebih kering, yang memungkinkan adanya keanekaragaman tumbuhan dan hewan. Sungai-sungai di dataran pesisir dibatasi oleh zona sempit berupa vegetasi yang padat, dan saat jalur laut mendekat, beberapa area akan mengalami banjir periodik atau bahkan rawa tergenang maupun rawa berlumpur yang terakumulasi menjadi endapan batu bara. Tanah akan selalu basah di mana-mana, dengan tumbuhan runjung mendominasi kanopi sementara pakis, pakis pohon, dan tumbuhan herba berbunga serta semak membentuk lapisan bawah. Permukaan tanah kemungkinan ditutupi oleh lumut, liken, dan jamur, serta lapisan materi tumbuhan yang membusuk. Air yang tergenang akan ditumbuhi oleh tanaman air dan alga. Serangga melimpah, dengan aliran sungai dan lingkungan sekitarnya dihuni oleh kerang, siput, ikan, kura-kura, dan buaya, serta pterosaurus, dinosaurus, dan mamalia kecil.[83]

Fauna kontemporer

[sunting | sunting sumber]
👁 Image
Restorasi kehidupan L. magnicristatus yang sedang dikejar oleh Gorgosaurus

Kumpulan vertebrata yang kaya dan beragam diketahui dari Formasi Dinosaur Park, dengan bagian bawah, tidak termasuk Zona Batu Bara Lethbridge, terbentuk oleh endapan terestrial dan pesisir.[84] Kehadiran air yang konstan di formasi ini menyebabkan banyak bentuk hewan air tawar atau laut masuk ke ekosistem yang utamanya merupakan lingkungan terestrial.[85] Di Formasi Dinosaur Park bagian bawah, kumpulan dari situs celah (crevasse) menunjukkan bahwa kerang air tawar Sphaerium merupakan moluska yang paling umum, dan berbarengan dengan melimpahnya gastropoda dari genus Goniobasis dan Lioplacodes.[84] Berbagai bentuk ikan hadir di lapisan fluvial dari formasi tersebut, termasuk ikan bertulang rawan, teleostei, dan ikan bersirip kipas lainnya. Ikan pari Myledaphus merupakan ciri khas dari formasi ini dan hidup berdampingan dengan hiu yang kurang umum Hybodus montanensis, serta ikan dayung, sturgeon, ikan sirip busur, aspidorhynchid Belonostomus, ikan gar Lepisosteus, dan teleostei kecil termasuk Paratarpon dan Cretophareodus.[86] Setidaknya sembilan bentuk amfibi hadir dalam formasi tersebut, termasuk hewan mirip salamander Albanerpeton, katak, dan salamander dari genus Scapherpeton, Lisserpeton, Opisthotriton, dan Habrosaurus.[87] Kura-kura tergolong umum dan diwakili oleh baenid Plesiobaena, Boremys, dan Neurankylus, macrobaenid Judithemys, bentuk kura-kura gertak yang belum bernama namun baru, trionychoid primitif Adocus dan Basilemys, serta kura-kura cangkang lunak Apalone dan Aspideretoides.[88] Enam kadal kecil diketahui namun tidak ada ular, dengan teiid Socognathus dan Glyptogenys, xenosaurid Exostinus, helodermatid Labrodioctes, necrosaurid Parasaniwa, dan varanid Palaeosaniwa.[89] Choristodera, kelompok hewan semi-akuatik yang telah punah dengan fitur menyerupai buaya, diwakili oleh Cteniogenys dan banyak tengkorak serta kerangka kerabatnya yang terawetkan dengan baik, Champsosaurus.[90] Jenis-jenis utama mamalia Kapur telah ditemukan dalam formasi ini: multituberculata Cimexomys, Cimolodon, Cimolomys, Meniscoessus, dan Mesodma, marsupial Alphadon, Eodelphis, Pediomys, dan Turgidodon, serta mamalia berplasenta Cimolestes, Gypsonictops, dan Paranyctoides.[91]

👁 Image
Herbivora megafauna dari Formasi Dinosaur Park, L. lambei kedua dari kiri di antara pepohonan

Situs mikrofosil banyak ditemukan, tetapi terdapat bias tafonomi dalam formasi ini terhadap pengawetan yang lebih baik dari hewan bertubuh besar seperti Lambeosaurus.[41] Mosasaurus dan plesiosaurus keduanya diketahui dari formasi ini, meskipun selain dari elasmosaurid yang relatif lengkap Fluvionectes, keduanya kurang diketahui dengan baik.[85][89][92] Dua atau tiga buaya sejati diketahui, termasuk genus Leidyosuchus dan Albertochampsa, dan dua pterosaurus telah ditemukan, yaitu azhdarchid Cryodrakon dan sebuah pterodaktiloid yang belum dinamai.[93][94][95] Meskipun tidak ada dinosaurus lain yang ditemukan di situs yang sama dengan spesimen Lambeosaurus mana pun, korelasi dan perbandingan lokasi-lokasi di seluruh formasi menunjukkan bahwa genus ini hidup berdampingan dengan beragam jenis hewan.[96] Fauna herbivora dari formasi tersebut dapat dibagi menjadi dua Zona Kumpulan Megafauna (Megafaunal Assemblage Zone/MAZ), yang didefinisikan sebagai wilayah terendah setebal 28m (92ft) yang terletak tepat di atas Formasi Oldman, dan lapisan di atasnya, di mana ceratopsid yang umum Centrosaurus dan hadrosaurid Parasaurolophus tidak hadir. Lambeosaurus, yang telah ditemukan dari sekitar 17 hingga 52m (56 hingga 171ft) di atas kontak, berasal dari bagian atas MAZ-1 yang lebih tua hingga bagian atas MAZ-2 yang lebih muda, dan kemungkinan hidup berdampingan dengan ankylosaurid Euoplocephalus, nodosaurid Panoplosaurus, ceratopsid Centrosaurus, Styracosaurus dan Chasmosaurus belli, serta hadrosaurid Corythosaurus intermedius, Parasaurolophus, dan Prosaurolophus.[44] Selain megafauna herbivora, ornitopoda yang belum dinamai, ceratopsia primitif Unescoceratops, dan pachycephalosauria Stegoceras validum, Stegoceras sternbergi dan Stegoceras brevis diketahui dari formasi ini, meskipun korelasi stratigrafisnya tidak pasti.[51][97] Di antara theropoda, dromaeosaurid Dromaeosaurus dan Saurornitholestes diketahui, yang pertama disebutkan dari satu spesimen dengan asal-usul yang tidak pasti, dan yang terakhir dari banyak spesimen seperti gigi di seluruh formasi, dan troodontid dari MAZ-1 terbatas pada Stenonychosaurus sementara Latenivenatrix diketahui dari MAZ-2.[98][99] Tiga genus oviraptorosaurus diketahui, yang semuanya kemungkinan hidup berdampingan dalam formasi ini: Caenagnathus, Chirostenotes dan Citipes.[100] Terdapat kemungkinan bahwa seekor therizinosaurus hadir berdasarkan temuan satu buah tulang frontal, dan tiga ornithomimosaurus terawetkan dalam MAZ-1, yaitu Rativates, Ornithomimus, dan Struthiomimus.[98][101] Satu-satunya theropoda besar yang hidup berdampingan dengan Lambeosaurus adalah tyrannosaurid Gorgosaurus dan spesies Daspletosaurus yang belum dinamai.[102]

  1. "Berry Creek". Basis Data Nama Geografis Kanada. Pemerintah Kanada. Diakses tanggal 2 Februari 2025.
  2. "Deadlodge Canyon". Basis Data Nama Geografis Kanada. Pemerintah Kanada. Diakses tanggal 2 Februari 2025.
  3. "Little Sandhill Creek". Basis Data Nama Geografis Kanada. Pemerintah Kanada. Diakses tanggal 2 Februari 2025.
  4. Ejaan diubah menjadi L. magnicristatus pada tahun 1938[21]
  5. Parks tidak pernah menyebut "Procheneosaurus" dalam studinya pada tahun 1931[4] seperti yang disarankan oleh Lull dan Wright[5]
  6. Sebelumnya merupakan tipe dari Corythosaurus frontalis dan Lambeosaurus clavinitialis, dan masing-masing merupakan spesimen yang dimasukkan ke dalam L. clavinitialis dan C. intermedius[27]
  7. Semuanya sebelumnya dimasukkan ke dalam Lambeosaurus lambei[27]
  8. AMNH 5382, ROM 869, CMN 8703, YPM 3222 dan TMP 1981.37.1
  9. AMNH 5353, AMNH 5373, CMN 351, CMN 2869, CMN 8503, ROM 794, ROM 1218, FMNH 380, FMNH 1479, TMP 1982.38.1, dan TMP 1997.012.0128

Referensi

[sunting | sunting sumber]
  1. 1 2 3 Parks, W.A. (1923). "Corythosaurus intermedius, a new species of trachodont dinosaur". University of Toronto. Geological Studies. 15: 5–57.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Sternberg, C.M. (1935). "Hooded Hadrosaurs of the Belly River Series of the Upper Cretaceous". National Museum of Canada Bulletin. Geological Series. 77 (52): 1–38.
  3. 1 2 Matthew, W.D. (1920). "Canadian Dinosaurs". Natural History. 20: 536–544.
  4. 1 2 3 4 5 Parks, W.A. (1931). "A new genus and two new species of trachodont dinosaurs from the Belly River Formation of Alberta". University of Toronto. Geological Studies. 31: 1–11.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 Lull, R.S.; Wright, N.E. (1942). "Hadrosaurian Dinosaurs of North America". Geological Society of America Special Papers. 40: 1–272. doi:10.1130/SPE40-p1.
  6. 1 2 Parks, W.A. (1935). "New species of trachodont dinosaurs from the Cretaceous formations of Alberta". University of Toronto Studies. Geological Series. 37: 1–45.
  7. "Lambeosaurus". Lexico UK English Dictionary. Oxford University Press. Diarsipkan dari asli tanggal 25 July 2021.
  8. 1 2 Lambe, L.M. (1902). "New genera and species from the Belly River Series (Mid-Cretaceous)". Geological Survey of Canada. Contributions to Canadian Palaeontology. Part II. On Vertebrata of the Mid-Cretaceous of the North West Territory. 3 (2): 25–81.
  9. Osborn, H.F. (1902). "Distinctive characters of the Mid-Cretaceous fauna". Geological Survey of Canada. Contributions to Canadian Palaeontology. Part II. On Vertebrata of the Mid-Cretaceous of the North West Territory. 3 (2): 5–21.
  10. 1 2 Lambe, L.M. (1914). "On the forelimb of a carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, and a new genus of Ceratopsia from the same horizon, with remarks on the integument of some Cretaceous herbivorous dinosaurs". The Ottawa Naturalist. 27 (10): 129–135.
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Gilmore, C.W. (1924). "On the genus Stephanosaurus, with a description of the type specimen of Lambeosaurus lambei Parks". National Museum of Canada Bulletin. Geological Series. 38 (43): 29–48.
  12. 1 2 3 Lambe, L.M. (1914). "On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Stephanosaurus marginatus from the same horizon". The Ottawa Naturalist. 28 (1): 13–20.
  13. 1 2 3 Brown, B. (1914). "Corythosaurus casuarius, a new crested dinosaur from the Belly River Cretaceous, with provisional classification of the family Trachodontidae". American Museum of Natural History Bulletin. 33: 559–565.
  14. Lambe, L.M. (1920). "The Hadrosaur Edmontosaurus from the Upper Cretaceous of Alberta". Geological Survey Memoir. Geological Series. 120 (102): 1–79.
  15. Russell, L.S. (1990). "Foreword: Charles Mortram Sternberg and the Alberta dinosaurs". Dalam Carpenter, K.; Currie, P.J. (ed.). Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge University Press. hlm.ix–xiii. ISBN0-521-36672-0.
  16. Currie, P.J. (2005). "History of Research". Dalam Currie, P.J.; Koppelhus, E.B. (ed.). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Indiana University Press. hlm.3–33. ISBN0-253-34595-2.
  17. Napier, J. (3 November 1950). "Lambeosaurus Presented To UBC For Homecoming". The Ubyssey. 33 (18): 1. doi:10.14288/1.0124832.
  18. Brinkman, P.D. (2013). "Red Deer River Shakedown: A history of the Captain Marshall Field Paleontological Expedition to Alberta, 1922, and its aftermath". Earth Sciences History. 32 (2): 204–234. Bibcode:2013ESHis..32..204B. doi:10.17704/eshi.32.2.n450m52t2964730k.
  19. Matthew, W.D.; Brown, B. (1923). "Preliminary notices of skeletons and skulls of Deinodontidae from the Cretaceous of Alberta". American Museum Novitates (89): 1–9.
  20. 1 2 3 Sternberg, C.M. (1953). "A new hadrosaur from the Oldman Formation of Alberta: Discussion of nomenclature". National Museum of Canada Bulletin. 128: 275–286.
  21. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Evans, David C.; Reisz, Robert R. (2007). "Anatomy and relationships of Lambeosaurus magnicristatus, a crested hadrosaurid dinosaur (Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta". Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (2): 373–393. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[373:AAROLM]2.0.CO;2. ISSN0272-4634. S2CID86070917.
  22. "Opinion 193: On the status of Procheneosaurus Matthew, 1920 (Class Reptilia, Order Ornithischia)". Opinions and Declarations Rendered by the International Commission on Zoological Nomenclature. 3 (12): 161–174. 1947. doi:10.5962/p.149325.
  23. Ostrom, J.H. (1961). "The cranial morphology of the hadrosaurian dinosaurs of North America". Bulletin of the American Museum of Natural History. 122 (2): 33–186.
  24. 1 2 3 Ostrom, J.H. (1962). "The cranial crests of hadrosaurian dinosaurs". Postilla. 62: 1–29.
  25. Ostrom, J.H. (1964). "The systematic position of Hadrosaurus (Ceratops) paucidens Marsh". Journal of Paleontology. 38 (1): 130–134. JSTOR1301503.
  26. Rozhdestvensky, A.K. (1968). "Гадрозавры Казахстана" [Hadrosaurs of Kazakhstan]. Dalam Tatarinov, L.P. (ed.). Верхнепалеозойские и мезозойские земноводные и пресмыкающиеся СССР [Upper Paleozoic and Mesozoic amphibians and reptiles of the USSR] (dalam bahasa Russian). Академии наук СССР. hlm.97–141. Pemeliharaan CS1: Bahasa yang tidak diketahui (link)
  27. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Dodson, P. (1975). "Taxonomic implications of relative growth in lambeosaurine hadrosaurs". Systematic Zoology. 24 (1): 37–54. doi:10.2307/2412696. JSTOR2412696.
  28. 1 2 3 Hopson, J.A. (1975). "The evolution of cranial display structures in hadrosaurian dinosaurs". Paleobiology. 1 (1): 21–43. Bibcode:1975Pbio....1...21H. doi:10.1017/S0094837300002165. JSTOR2400327. S2CID88689241.
  29. 1 2 Maryańska, T.; Osmólska, H. (1979). "Aspects of hadrosaurian cranial anatomy". Lethaia. 12 (3): 265–273. Bibcode:1979Letha..12..265M. doi:10.1111/j.1502-3931.1979.tb01006.x.
  30. 1 2 Brett-Surman, M.K. (1979). "Phylogeny and palaeobiogeography of hadrosaurian dinosaurs". Nature. 277 (5697): 560–562. Bibcode:1979Natur.277..560B. doi:10.1038/277560a0.
  31. Weishampel, D.B. (1981). "The Nasal Cavity of Lambeosaurine Hadrosaurids (Reptilia: Ornithischia): Comparative Anatomy and Homologies". Journal of Paleontology. 55 (5): 1046–1057.
  32. Maryańska, T.; Osmólska, H. (1981). "Cranial anatomy of Saurolophus angustirostris with comments on the Asian Hadrosauridae (Dinosauria)". Palaeontologia Polonica. 42: 5–24.
  33. 1 2 Morris, W.J. (1978). "Hypacrosaurus altispinus? Brown from the Two Medicine Formation, Montana a Taxonomically Indeterminate Specimen". Journal of Paleontology. 52 (1): 200–205.
  34. Morris, W.J. (1981). "A new species of hadrosaurian dinosaur from the Upper Cretaceous of Baja California:?Lambeosaurus laticaudus". Journal of Paleontology. 55 (2): 453–462. JSTOR1304231.
  35. Horner, J.R. (1979). "Upper Cretaceous dinosaurs from the Bearpaw Shale (marine) of south-central Montana with a checklist of Upper Cretaceous dinosaur remains from marine sediments in North America". Journal of Paleontology. 53 (3): 566–577. JSTOR1303998.
  36. 1 2 Weishampel, D.B.; Horner, J.R. (1990). "Hadrosauridae". Dalam Weishampel, D.B.; Osmólska, H.; Dodson, P. (ed.). The Dinosauria. University of California Press. hlm.534–561. ISBN0-520-06727-4.
  37. Norman, D.B.; Sues, H.-D. (2000). "Ornithopods from Kazakhstan, Mongolia and Siberia". Dalam Benton, M.J.; Shishkin, M.A.; Unwin, D.M.; Kurochkin, E.N. (ed.). The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge University Press. hlm.462–479. ISBN978-0-521-55476-3.
  38. 1 2 3 4 5 6 Horner, J.R.; Weishampel, D.B.; Forster, C.A. (2004). "Hadrosauridae". Dalam Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmólska, H (ed.). The Dinosauria (Edisi 2nd). University of California Press. hlm.438–463. ISBN978-0-520-24209-8.
  39. Evans, D.C.; Forster, C.A.; Reisz, R.R. (2005). "The type specimen of Tetragonosaurus erectofrons (Ornithischia: Hadrosauridae) and the identification of juvenile lambeosaurines". Dalam Currie, P.J.; Koppelhus, E.B. (ed.). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Indiana University Press. hlm.349–366. ISBN978-0-253-34595-0.
  40. Storer, J.E. (1972). "A Duck-Billed Dinosaur: Lambeosaurus". Provincial Museum & Archives of Alberta. Museum and Archive Notes. 13: 1–4.
  41. 1 2 Brown, C.M.; Evans, D.C.; Campione, N.E.; O'Brien, L.J.; Eberth, D.A. (2013). "Evidence for Taphonomic Size Bias in the Dinosaur Park Formation (Campanian, Alberta), A Model Mesozoic Terrestrial Alluvial-Paralic System". Paleogeology, Paleoclimatology, Paleoecology. 372: 108–122. Bibcode:2013PPP...372..108B. doi:10.1016/j.palaeo.2012.06.027.
  42. Evans, D.C.; Currie, P.J.; Eberth, D.; Ryan, M.J. (2006). "High Resolution lambeosaurine dinosaur biostratigraphy, Dinosaur Park Formation, Alberta: sexual dimorphism reconsidered". Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (3): 59A. doi:10.1080/02724634.2006.10010069.
  43. 1 2 3 4 5 Evans, D.C. (2010). "Cranial anatomy and systematics of Hypacrosaurus altispinus, and a comparative analysis of skull growth in lambeosaurine hadrosaurids (Dinosauria: Ornithischia)". Zoological Journal of the Linnean Society. 159 (2): 398–434. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00611.x.
  44. 1 2 Mallon, J.C.; Evans, D.C.; Ryan, M.J.; Anderson, J.S. (2012). "Megaherbivorous dinosaur turnover in the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 350–352: 124–138. Bibcode:2012PPP...350..124M. doi:10.1016/j.palaeo.2012.06.024.
  45. 1 2 Prieto-Márquez, A.; Chiappe, L.M.; Joshi, S.H. (2012). "The lambeosaurine dinosaur Magnapaulia laticaudus from the Late Cretaceous of Baja California, Northwestern Mexico". PLOS ONE. 7 (6) e38207. Bibcode:2012PLoSO...738207P. doi:10.1371/journal.pone.0038207. PMC3373519. PMID22719869.
  46. 1 2 Brink, K.S.; Zelenitsky, D.K.; Evans, D.C.; Horner, J.R.; Therrien, F. (2014). "Cranial Morphology and Variation in Hypacrosaurus stebingeri (Ornithischia: Hadrosauridae)". Dalam Eberth, D.A.; Evans, D.C. (ed.). Hadrosaurs. Indiana University Press. hlm.245–265. ISBN978-0-253-01385-9.
  47. 1 2 3 4 5 6 Mallon, J.C. (2019). "Competition structured a Late Cretaceous megaherbivorous dinosaur assemblage". Scientific Reports. 9 (1) 15447. Bibcode:2019NatSR...915447M. doi:10.1038/s41598-019-51709-5. PMC6817909. PMID31659190.
  48. 1 2 Xing, H.; Gu, W.; Hai, S.; Yu, T.; Han, D.; Zhang, Y.; Zhang, S. (2022). "Osteological and taxonomic reassessments of Sahaliyania elunchunorum (Dinosauria, Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Yuliangzi Formation, northeast China". Journal of Vertebrate Paleontology. 41 (6) e2085111. doi:10.1080/02724634.2021.2085111. S2CID250463301.
  49. Bell, P.R.; Brink, K.S. (2013). "Kazaklambia convincens comb. nov., a primitive juvenile lambeosaurine from the Santonian of Kazakhstan". Cretaceous Research. 45: 265–274. Bibcode:2013CrRes..45..265B. doi:10.1016/j.cretres.2013.05.003.
  50. 1 2 Ramírez-Velasco, Á.A.; Aguilar, F.J.; Hernández-Rivera, R.; Gudiño Maussán, J.L.; Rodriguez, M.L.; Alvarado-Ortega, J. (2021). "Tlatolophus galorum, gen. et sp. nov., a parasaurolophini dinosaur from the upper Campanian of the Cerro del Pueblo Formation, Coahuila, northern Mexico". Cretaceous Research. 126 104884. Bibcode:2021CrRes.12604884R. doi:10.1016/j.cretres.2021.104884.
  51. 1 2 3 Ryan, M.J.; Evans, D.C. (2005). "Ornithischian Dinosaurs". Dalam Currie, P.J.; Koppelhus, E.B. (ed.). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Indiana University Press. hlm.312–348. ISBN978-0-253-34595-0.
  52. 1 2 Paul, G.S. (2024). The Princeton Field Guide to Dinosaurs (Edisi 3rd). Princeton University Press. hlm.368–373. ISBN978-0-691-23157-0.
  53. 1 2 3 Bell, P.R. (2014). "A Review of Hadrosaurid Skin Impressions". Dalam Eberth, D.A.; Evans, D.C. (ed.). Hadrosaurs. Indiana University Press. hlm.572–590. ISBN978-0-253-01385-9.
  54. 1 2 3 Weishampel, D.B. (1981). "Acoustic analyses of potential vocalization in lambeosaurine dinosaurs (Reptilia: Ornithischia)". Paleobiology. 7 (2): 252–261. Bibcode:1981Pbio....7..252W. doi:10.1017/S0094837300004036. JSTOR2400478. S2CID89109302.
  55. Gilmore, C.W. (1933). "On the Dinosaurian Fauna of the Iren Dabasu Formation". Bulletin of the American Museum of Natural History. 67 (2): 23–78.
  56. Riabinin, A.N. (1939). "The Upper Cretaceous Vertebrate Fauna of south Kazakhstan. I. Reptilia. Part I. Ornithischia". Transactions of the Central Geological and Prospecting Institute (dalam bahasa Russian). 118: 1–39. Pemeliharaan CS1: Bahasa yang tidak diketahui (link)
  57. Huene, F.F.v. (1948). "Short review of the lower tetrapods". Dalam Du Toit, A.L. (ed.). Robert Broom Commemorative Volume. Edited on Behalf of the Society and the Bernard Price Foundation of the University of Witwatersrand. Special Publication of the Royal Society of South Africa. hlm.65–186.
  58. Huene, F.F.v. (1956). Paläontologie und Phylogenie der Niederen Tetrapoden. Gustav Fischer Verlag. hlm.538–567.
  59. Sternberg, C.M. (1954). "Classification of American Duck-Billed Dinosaurs". Journal of Paleontology. 28 (3): 382–383.
  60. Godefroit, P.; Alifanov, V.; Bolotsky, Y. (2004). "A re-appraisal of Aralosaurus tuberiferus (Dinosauria, Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of Kazakhstan". Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Sciences de la Terre. 74: 139–154.
  61. Sullivan, R.M.; Jasinsky, S.E.; Guenther, M.; Lucas, S.G. (2009). "The first lambeosaurin (Dinosauria, Hadrosauridae, Lambeosaurinae) from the Upper Cretaceous Ojo Alamo Formation (Naashoibito Member), San Juan Basin, New Mexico". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 53: 405–417.
  62. Madzia, D.; Arbour, V.M.; Boyd, C.A.; Farke, A.A.; Cruzado-Caballero, P.; Evans, D.C. (2021). "The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs". PeerJ. 9 e12362. doi:10.7717/peerj.12362. PMC8667728. PMID34966571.
  63. 1 2 3 Prieto-Márquez, A. (2010). "Global phylogeny of Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) using parsimony and Bayesian methods". Zoological Journal of the Linnean Society. 159 (2): 435–502. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00617.x.
  64. Prieto-Márquez, A.; Dalla Vecchia, F.M.; Gaete, R.; Galobart, À. (2013). "Diversity, Relationships, and Biogeography of the Lambeosaurine Dinosaurs from the European Archipelago, with Description of the New Aralosaurin Canardia garonnensis". PLOS ONE. 8 (7) e69835. Bibcode:2013PLoSO...869835P. doi:10.1371/journal.pone.0069835. PMC3724916. PMID23922815.
  65. Prieto-Márquez, A.; Fondevilla, V.; Sellés, A.G.; Wagner, J.R.; Galobart, À. (2019). "Adynomosaurus arcanus, a new lambeosaurine dinosaur from the Late Cretaceous Ibero-Armorican Island of the European archipelago". Cretaceous Research. 96: 19–37. Bibcode:2019CrRes..96...19P. doi:10.1016/j.cretres.2018.12.002.
  66. Gates, T.A.; Evans, D.C.; Sertich, J.J.W. (2021). "Description and rediagnosis of the crested hadrosaurid (Ornithopoda) dinosaur Parasaurolophus cyrtocristatus on the basis of new cranial remains". PeerJ. 9 e10669. doi:10.7717/peerj.10669. PMC7842145. PMID33552721.
  67. Prieto-Márquez, A.; Wagner, J.R. (2023). "A new 'duck-billed' dinosaur (Ornithischia: Hadrosauridae) from the upper Campanian of Texas points to a greater diversity of early hadrosaurid offshoots". Cretaceous Research. 143 105416. Bibcode:2023CrRes.14305416P. doi:10.1016/j.cretres.2022.105416.
  68. Kobayashi, Y.; Nishimura, T.; Takasaki, R.; Chiba, K.; Fiorillo, A.R.; Tanaka, K.; Chinzorig, T.; Sato, T.; Sakurai, K. (2019). "A New Hadrosaurine (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Marine Deposits of the Late Cretaceous Hakobuchi Formation, Yezo Group, Japan". Scientific Reports. 9 (1): 12389. Bibcode:2019NatSR...912389K. doi:10.1038/s41598-019-48607-1. PMC6728324. PMID31488887.
  69. Longrich, N.R.; Pereda Suberbiola, X.; Pyron, R.A.; Jalil, N.-E. (2021). "The first duckbill dinosaur (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) from Africa and the role of oceanic dispersal in dinosaur biogeography". Cretaceous Research. 120 104678. Bibcode:2021CrRes.12004678L. doi:10.1016/j.cretres.2020.104678.
  70. Alarcón-Muñoz, J.; Vargas, A.O.; Püschel, H.P.; Soto-Acuña, S.; Manríquez, L.; Leppe, M.; Kaluza, J.; Milla, V.; Gutstein, C.S.; Palma-Liberona, J.; Stinnesbeck, W.; Frey, E.; Pino, J.P.; Bajor, D.; Núñez, E.; O., Héctor; R.-R., David; Cruzado-Caballero, P. (2023). "Relict duck-billed dinosaurs survived into the last age of the dinosaurs in subantarctic Chile". Science Advances. 9 (24) eadg2456. Bibcode:2023SciA....9G2456A. doi:10.1126/sciadv.adg2456. ISSN2375-2548. PMC10275600. PMID37327335.
  71. 1 2 Carrano, M.T.; Janis, C.M.; Sepkoski jr., J.J. (1999). "Hadrosaurs as ungulate parallels: Lost Lifestyles and deficient data". Acta Palaeontologica Polonica. 44 (3): 237–261.
  72. 1 2 3 Mallon, J.C.; Anderson, J.S. (2013). "The Functional and Palaeoecological Implications of Tooth Morphology and Wear for the Megaherbivorous Dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada". PLOS ONE. 9 (6) e98605. doi:10.1371/journal.pone.0098605. PMC4053334. PMID24918431.
  73. Mallon, J.C.; Anderson, J.S. (2013). "Skull Ecomorphology of Megaherbivorous Dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada". PLOS ONE. 8 (7) e67182. Bibcode:2013PLoSO...867182M. doi:10.1371/journal.pone.0067182. PMC3707905. PMID23874409.
  74. Wyenberg-Henzler, T.; Patterson, R.T.; Mallon, J.C. (2022). "Ontogenetic dietary shifts in North American hadrosaurids (Dinosauria: Ornithischia)". Cretaceous Research. 135 105177. Bibcode:2022CrRes.13505177W. doi:10.1016/j.cretres.2022.105177.
  75. 1 2 Takasaki, R.; Kobayashi, Y. (2023). "Beak morphology and limb proportions as adaptations of hadrosaurid foraging ecology". Cretaceous Research. 101 105361. Bibcode:2023CrRes.14105361T. doi:10.1016/j.cretres.2022.105361.
  76. Evans, D.C. (2006). "Nasal cavity homologies and cranial crest function in lambeosaurine dinosaurs". Paleobiology. 32 (1): 109–125. doi:10.1666/0094-8373(2006)032[0109:NCHACC]2.0.CO;2.
  77. Evans, D.C.; Ridgely, R.; Witmer, L.W. (2009). "Endocranial Anatomy of Lambeosaurine Hadrosaurids (Dinosauria: Ornithischia): A Sensorineural Perspective on Cranial Crest Function". The Anatomical Record. 292 (9): 1315–1337. doi:10.1002/ar.20984. PMID19711466.
  78. 1 2 Farke, A.A.; Chok, D.J.; Herrero, A.; Scolieri, B.; Werning, S. (2013). "Ontogeny in the tube-crested dinosaur Parasaurolophus (Hadrosauridae) and heterochrony in hadrosaurids". PeerJ. 1 e182. doi:10.7717/peerj.182. PMC3807589. PMID24167777.
  79. Horner, J.R.; Currie, P.J. (1994). "Embryonic and neonatal morphology and ontogeny of a new species of Hypacrosaurus (Ornithischia, Lambeosauridae) from Montana and Alberta". Dalam Carpenter, K.; Hirsch, K.F.; Horner, J.R. (ed.). Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge University Press. hlm.312–336. ISBN0-521-56723-8.
  80. 1 2 Eberth, D.A. (2005). "The geology". Dalam Currie, P.J.; Koppelhus, E.B. (ed.). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Indiana University Press. hlm.54–82. ISBN978-0-253-34595-0.
  81. Eberth, D.A.; Evans, D.C.; Ramezani, J.; Kamo, S.L.; Brown, C.M.; Currie, P.J.; Braman, D.R. (2023). "Calibrating geologic strata, dinosaurs, and other fossils at Dinosaur Provincial Park (Alberta, Canada) using a new CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Canadian Journal of Earth Sciences. 60 (12): 1627–1646. Bibcode:2023CaJES..60.1627E. doi:10.1139/cjes-2023-0037.
  82. Mayo, K.; Silva, R.L.; Durkin, P.R. (2023). "Paleoenvironmental reconstruction of Late Cretaceous rivers, Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada". Sedimentary Geology. 457 106499. Bibcode:2023SedG..45706499M. doi:10.1016/j.sedgeo.2023.106499.
  83. Braman, D.R.; Koppelhus, E.B. (2005). "Campanian palynomorphs". Dalam Currie, P.J.; Koppelhus, E.B. (ed.). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Indiana University Press. hlm.101–130. ISBN978-0-253-34595-0.
  84. 1 2 Johnston, P.A.; Hendy, A.J.W. (2005). "Paleoecology of Mollusks from the Belly River Group". Dalam Currie, P.J.; Koppelhus, E.B. (ed.). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Indiana University Press. hlm.139–166. ISBN0-253-34595-2.
  85. 1 2 Sato, T.; Eberth, D.A.; Nicholls, E.L.; Manabe, M. (2005). "Plesiosaurian remains from non-marine to paralic sediments". Dalam Currie, P.J.; Koppelhus, E.B. (ed.). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Indiana University Press. hlm.249–276. ISBN0-253-34595-2.
  86. Neuman, A.G.; Brinkman, D.B. (2005). "Fishes of the Fluvial Beds". Dalam Currie, P.J.; Koppelhus, E.B. (ed.). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Indiana University Press. hlm.167–185. ISBN0-253-34595-2.
  87. Gardner, J.D. (2005). "Lissamphibians". Dalam Currie, P.J.; Koppelhus, E.B. (ed.). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Indiana University Press. hlm.186–201. ISBN0-253-34595-2.
  88. Brinkman, D.B. (2005). "Turtles: diversity, paleoecology, and distribution". Dalam Currie, P.J.; Koppelhus, E.B. (ed.). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Indiana University Press. hlm.202–220. ISBN0-253-34595-2.
  89. 1 2 Caldwell, M.W. (2005). "The squamates: origins, phylogeny, and paleoecology". Dalam Currie, P.J.; Koppelhus, E.B. (ed.). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Indiana University Press. hlm.235–248. ISBN0-253-34595-2.
  90. Gao, K.; Brinkman, D.B. (2005). "Choristoderes from the Park and its vicinity". Dalam Currie, P.J.; Koppelhus, E.B. (ed.). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Indiana University Press. hlm.221–234. ISBN0-253-34595-2.
  91. Fox, R.C. (2005). "Late Cretaceous mammals". Dalam Currie, P.J.; Koppelhus, E.B. (ed.). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Indiana University Press. hlm.417–435. ISBN0-253-34595-2.
  92. Campbell, J.A.; Mitchell, M.T.; Ryan, M.J.; Anderson, J.S. (2021). "A new elasmosaurid (Sauropterygia: Plesiosauria) from the non-marine to paralic Dinosaur Park Formation of southern Alberta, Canada". PeerJ. 9 e10720. doi:10.7717/peerj.10720. PMC7882142. PMID33614274.
  93. Wu, X.C. (2005). "Crocodylians". Dalam Currie, P.J.; Koppelhus, E.B. (ed.). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Indiana University Press. hlm.277–291. ISBN0-253-34595-2.
  94. Godfrey, S.J.; Currie, P.J. (2005). "Pterosaurs". Dalam Currie, P.J.; Koppelhus, E.B. (ed.). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Indiana University Press. hlm.292–311. ISBN0-253-34595-2.
  95. Hone, D.; Habib, M.; Therrien, F. (2019). "Cryodrakon boreas, gen. et sp. nov., a Late Cretaceous Canadian azhdarchid pterosaur". Journal of Vertebrate Paleontology. 39 (3) e1649681. Bibcode:2019JVPal..39E9681H. doi:10.1080/02724634.2019.1649681. S2CID203406859. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 12 September 2020. Diakses tanggal 27 January 2025.
  96. Currie, P.J.; Russell, D.A. (2005). "The geographic and stratigraphic distribution of articulated and associated dinosaur remains". Dalam Currie, P.J.; Koppelhus, E.B. (ed.). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Indiana University Press. hlm.537–569. ISBN0-253-34595-2.
  97. Ryan, M.J.; Evans, D.C.; Currie, P.J.; Brown, C.M.; Brinkman, D.B. (2012). "New leptoceratopsids from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada". Cretaceous Research. 35: 69–80. Bibcode:2012CrRes..35...69R. doi:10.1016/j.cretres.2011.11.018.
  98. 1 2 Currie, P.J. (2005). "Theropods, including birds". Dalam Currie, P.J.; Koppelhus, E.B. (ed.). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Indiana University Press. hlm.367–397. ISBN0-253-34595-2.
  99. van der Reest, A.J.; Currie, P.J. (2017). "Troodontids (Theropoda) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, with a description of a unique new taxon: implications for deinonychosaur diversity in North America". Canadian Journal of Earth Sciences. 54 (9): 919−935. Bibcode:2017CaJES..54..919V. doi:10.1139/cjes-2017-0031. hdl:1807/78296.
  100. Funston, G. (2020). "Caenagnathids of the Dinosaur Park Formation (Campanian) of Alberta, Canada: anatomy, osteohistology, taxonomy, and evolution". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology. 8: 105–153. doi:10.18435/vamp29362. S2CID221067979.
  101. McFeeters, B.; Ryan, M.J.; Schröder-Adams, C.; Cullen, T.M. (2017). "A new ornithomimid theropod from the Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada". Journal of Vertebrate Paleontology. 36 (6) e1221415. Bibcode:2016JVPal..36E1415M. doi:10.1080/02724634.2016.1221415. S2CID89242374.
  102. Arbour, V.M.; Burns, M.E.; Sissons, R.L. (2009). "A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (4): 1117–1135. Bibcode:2009JVPal..29.1117A. doi:10.1671/039.029.0405. S2CID85665879.