| Pinnipedia | |
|---|---|
| 👁 Image | |
| Searah jarum jam dari atas: Anjing laut kelabu (Halichoerus grypus), Singa laut steller (Eumetopias jubatus), Anjing laut berbulu selandia baru (Arctocephalus forsteri), walrus (Odobenus rosmarus), dan gajah laut selatan (Mirounga leonina) | |
| Klasifikasi ilmiah 👁 Sunting klasifikasi ini | |
| Kerajaan: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Kelas: | Mammalia |
| Ordo: | Carnivora |
| Klad: | Pinnipedimorpha |
| Klad: | Pinnipediformes |
| Klad: | Pinnipedia Illiger, 1811[1] |
| Subklade | |
| |
| 👁 Image | |
| Peta sebaran | |
Pinnipedia, atau pinniped[2] yang umumnya dikenal sebagai anjing laut,[a] adalah klad mamalia laut karnivora, berkaki sirip, dan semiaikuatik yang tersebar luas dan beragam. Mereka terdiri dari famili yang masih ada Odobenidae (yang satu-satunya anggota yang hidup adalah walrus), Otariidae (anjing laut bertelinga: singa laut dan anjing laut berbulu), dan Phocidae (anjing laut tanpa telinga, atau anjing laut sejati), dengan 34 spesies yang masih ada dan lebih dari 50 spesies punah yang dideskripsikan dari fosil. Meskipun anjing laut secara historis dianggap keturunan dari dua garis leluhur, bukti molekuler mendukung mereka sebagai kelompok monofiletik (keturunan dari satu leluhur). Pinnipedia termasuk dalam subordo Caniformia dari ordo Carnivora; kerabat terdekat mereka yang masih hidup adalah musteloid (musang, rakun, sigung dan panda merah), yang berpisah sekitar 50juta tahun yang lalu.
Ukuran anjing laut berkisar dari anjing laut Baikal yang berukuran 1m (3ft 3in) dan 45kg (100pon) hingga gajah laut selatan yang berukuran 5m (16ft) dan 3.200kg (7.100pon). Beberapa spesies menunjukkan dimorfisme seksual. Mereka memiliki tubuh yang ramping dan empat anggota badan yang dimodifikasi menjadi kaki sirip. Meskipun tidak secepat lumba-lumba di dalam air, anjing laut lebih fleksibel dan lincah. Otariidae terutama menggunakan anggota badan depan mereka untuk mendorong diri di dalam air, sementara Phocidae dan walrus terutama menggunakan anggota badan belakang untuk tujuan ini. Otariidae dan walrus memiliki anggota badan belakang yang dapat ditarik ke bawah tubuh dan digunakan sebagai kaki di darat. Sebagai perbandingan, pergerakan darat oleh Phocidae lebih canggung. Otariidae memiliki telinga luar yang terlihat, sedangkan Phocidae dan walrus tidak memilikinya. Pinnipedia memiliki indra yang berkembang dengan baik—penglihatan dan pendengaran mereka beradaptasi untuk udara maupun air, dan mereka memiliki sistem taktil yang maju pada kumis atau vibrisa mereka. Beberapa spesies beradaptasi dengan baik untuk menyelam hingga kedalaman yang luar biasa. Mereka memiliki lapisan lemak, atau blubber, di bawah kulit untuk menjaga kehangatan di air dingin, dan, selain walrus, semua spesies tertutup bulu.
Meskipun pinnipedia tersebar luas, sebagian besar spesies lebih menyukai perairan yang lebih dingin di Belahan Bumi Utara dan Selatan. Mereka menghabiskan sebagian besar hidup mereka di air, tetapi naik ke darat untuk kawin, melahirkan, berganti kulit atau untuk menghindari predator laut, seperti hiu dan orka. Anjing laut sebagian besar hidup di lingkungan laut tetapi juga dapat ditemukan di air tawar. Mereka sebagian besar memakan ikan dan invertebrata laut; beberapa, seperti anjing laut macan tutul, memakan vertebrata besar, seperti penguin dan anjing laut lainnya. Walrus terspesialisasi untuk memakan moluska yang hidup di dasar air. Pinnipedia jantan biasanya kawin dengan lebih dari satu betina (poligini), meskipun tingkat poligini bervariasi antar spesies. Pejantan dari spesies yang berkembang biak di darat cenderung kawin dengan jumlah betina yang lebih banyak daripada spesies yang berkembang biak di es. Strategi pejantan pinnipedia untuk keberhasilan reproduksi bervariasi antara mempertahankan betina, mempertahankan wilayah yang menarik betina, dan melakukan peragaan percumbuan atau sistem kawin lek. Anak-anaknya biasanya lahir pada bulan-bulan musim semi dan musim panas dan betina memikul hampir semua tanggung jawab untuk membesarkan mereka. Induk dari beberapa spesies berpuasa dan menyusui anaknya untuk waktu yang relatif singkat sementara yang lain melakukan perjalanan mencari makan di laut di sela-sela waktu menyusui. Walrus diketahui menyusui anaknya saat berada di laut. Anjing laut menghasilkan sejumlah vokalisasi, terutama gonggongan singa laut California, panggilan seperti gong walrus, dan nyanyian kompleks anjing laut Weddell.
Daging, lemak, dan kulit pinnipedia secara tradisional telah digunakan oleh masyarakat pribumi Arktik. Anjing laut telah digambarkan dalam berbagai budaya di seluruh dunia. Mereka umumnya dipelihara di penangkaran dan bahkan kadang-kadang dilatih untuk melakukan trik dan tugas. Pernah diburu tanpa henti oleh industri komersial untuk produk mereka, anjing laut sekarang dilindungi oleh hukum internasional. Singa laut jepang dan anjing laut biarawan Karibia telah punah pada abad yang lalu, sementara anjing laut biarawan Mediterania dan anjing laut biarawan Hawaii diklasifikasikan sebagai terancam punah oleh Uni Internasional untuk Konservasi Alam. Selain perburuan, pinnipedia juga menghadapi ancaman dari perangkap yang tidak disengaja, polusi laut, perubahan iklim, dan konflik dengan penduduk setempat.
Etimologi
[sunting | sunting sumber]Nama "pinniped" berasal dari kata Latin pinna 'sirip' dan pes, pedis 'kaki'.[3] Nama umum "seal" (anjing laut) berasal dari kata Inggris Kuno seolh, yang pada gilirannya diturunkan dari Proto-Jermanik *selkhaz.[4]
Taksonomi
[sunting | sunting sumber]
| ||||||||||||||||||||
| Kladogram pinnipedia yang masih ada berdasarkan bukti molekuler oleh Park et al., 2024.[5] |
Naturalis Jerman Johann Karl Wilhelm Illiger adalah orang pertama yang mengakui pinnipedia sebagai unit taksonomi yang berbeda; pada tahun 1811 ia memberikan nama Pinnipedia untuk tingkat famili maupun ordo.[6] Ahli zoologi Amerika Joel Asaph Allen meninjau pinnipedia dunia dalam sebuah monograf tahun 1880, History of North American pinnipeds, a monograph of the walruses, sea-lions, sea-bears and seals of North America. Dalam publikasi ini, ia menelusuri sejarah penamaan, memberikan kunci untuk famili dan genus, mendeskripsikan spesies Amerika Utara, dan menyediakan sinopsis spesies di belahan dunia lain.[7] Pada tahun 1989, Annalisa Berta dan rekan-rekannya mengusulkan klade tanpa peringkat Pinnipedimorpha untuk memuat genus fosil Enaliarctos dan anjing laut modern sebagai kelompok saudara.[8] Pinnipedia termasuk dalam ordo Carnivora dan subordo Caniformia (dikenal sebagai karnivora menyerupai anjing).[9] Dari tiga famili yang masih ada, Otariidae dan Odobenidae dikelompokkan dalam superfamili Otarioidea,[10] sedangkan Phocidae termasuk dalam superfamili Phocoidea.[11] Terdapat 34 spesies pinnipedia yang masih ada,[12] dan lebih dari 50 spesies fosil pinnipedimorpha.[13]
Otariidae juga dikenal sebagai anjing laut bertelinga karena daun telinga mereka. Hewan ini berenang terutama menggunakan sirip depan mereka yang berkembang dengan baik. Mereka juga dapat "berjalan" di darat dengan memajukan sirip belakang mereka ke bawah tubuh.[14] Ujung depan tulang dahi otariidae menonjol di antara tulang hidung, dengan foramen supraorbital yang besar dan rata. Sebuah duri tambahan membelah fosa supraspinosus dan bronkus yang terbagi di bagian depan.[15] Otariidae terdiri dari dua jenis: singa laut dan anjing laut berbulu; jenis yang terakhir biasanya lebih kecil, dengan moncong yang lebih runcing, sirip depan yang lebih panjang, dan mantel bulu yang lebih tebal.[16] Lima genus dan tujuh spesies (satu kini punah) singa laut diketahui ada, sementara dua genus dan sembilan spesies anjing laut berbulu masih ada. Meskipun singa laut dan anjing laut berbulu secara historis dianggap sebagai subfamili yang terpisah (masing-masing Otariinae dan Arctocephalinae), bukti genetik dan molekuler telah membantah hal ini, yang menunjukkan bahwa anjing laut berbulu utara bersifat basal terhadap otariidae lainnya dan singa laut Australia serta singa laut Selandia Baru berkerabat lebih dekat dengan Arctocephalus dibandingkan dengan singa laut lainnya.[12]
Odobenidae hanya memiliki satu anggota yang masih hidup: walrus. Hewan ini terlihat menonjol karena ukurannya yang besar (hanya kalah dari gajah laut), kulit yang hampir tidak berbulu, moncong rata, dan taring atas yang panjang, yang dikenal sebagai gading. Seperti otariidae, walrus dapat berjalan di darat dengan anggota badan belakang mereka. Saat bergerak di air, walrus mengandalkan anggota badan belakangnya untuk lokomosi, sementara tungkai depannya digunakan untuk mengemudi. Selain itu, ia tidak memiliki telinga luar.[17][18] Epipterygoid rahang berkembang dengan baik dan bagian belakang tulang hidung berbentuk horizontal. Pada kaki, kalkaneus menonjol di bagian tengah.[15]
Phocidae dikenal sebagai anjing laut sejati atau "tanpa telinga". Hewan-hewan ini tidak memiliki telinga luar dan tidak dapat memposisikan sirip belakang mereka untuk bergerak di darat, membuat mereka lebih canggung. Hal ini disebabkan oleh tulang pergelangan kaki mereka yang masif dan tumit yang lebih rata. Di dalam air, anjing laut sejati mengandalkan gerakan sisi-ke-sisi sirip belakang dan tubuh bagian bawah mereka untuk bergerak maju.[14] Tengkorak phocidae memiliki mastoid yang menebal, tulang entotimpani yang menggembung, tulang hidung dengan ujung runcing di bagian belakang, dan foramen supraorbital yang tidak ada. Pinggulnya memiliki ilium yang lebih terbalik.[15] Sebuah studi molekuler tahun 2006 mendukung pembagian phocidae menjadi dua subfamili monofiletik: Monachinae, yang terdiri dari gajah laut, anjing laut biarawan dan anjing laut Antartika; dan Phocinae, yang terdiri dari sisanya.[12][15]
Evolusi
[sunting | sunting sumber]Satu hipotesis populer mengemukakan bahwa pinnipedia bersifat difiletik (keturunan dari dua garis leluhur), dengan walrus dan otariidae berbagi leluhur bersama terkini dengan beruang; dan phocidae berbagi satu dengan Musteloidea. Namun, bukti morfologis dan molekuler mendukung asal-usul monofiletik.[15] Sebuah studi genetik tahun 2021 menemukan bahwa pinnipedia berkerabat lebih dekat dengan musteloid.[19] Pinnipedia terpisah dari caniformia lain 50juta tahun yang lalu (jtl) selama Eosen.[20] Fosil pinnipedia paling awal berasal dari Oligosen Akhir.[21] Hewan fosil yang mewakili garis keturunan basal meliputi Puijila, dari Miosen Awal di Arktik Kanada. Ia menyerupai berang-berang modern, tetapi menunjukkan bukti kemampuan berenang kuadrupedal—mempertahankan bentuk lokomosi akuatik yang mengarah pada bentuk yang digunakan oleh pinnipedia modern. Potamotherium, yang hidup pada periode yang sama di Eropa, mirip dengan Puijila tetapi lebih akuatik.[22] Batok kepala Potamotherium menunjukkan bukti bahwa ia menggunakan kumisnya untuk berburu, seperti anjing laut modern.[23] Fosil Puijila dan Potamotherium ditemukan di endapan danau, yang menunjukkan bahwa leluhur anjing laut pada awalnya beradaptasi dengan air tawar.[22]
Enaliarctos, spesies fosil dari Oligosen akhir/Miosen awal (24–22jtl) California, sangat menyerupai pinnipedia modern; ia beradaptasi dengan kehidupan akuatik dengan sirip dan tulang belakang yang fleksibel. Giginya lebih mirip predator darat karena lebih beradaptasi untuk mengoyak. Sirip belakangnya mungkin memungkinkannya berjalan di darat, dan ia mungkin tidak meninggalkan daerah pesisir sesering kerabat modernnya. Enaliarctos kemungkinan lebih merupakan perenang sirip depan, tetapi mungkin bisa berenang dengan kedua pasang sirip.[15] Satu spesies, Enaliarctos emlongi, menunjukkan dimorfisme seksual yang mencolok, menunjukkan bahwa karakteristik fisik ini mungkin merupakan pendorong penting evolusi pinnipedia.[24] Kerabat yang lebih dekat dari pinnipedia yang masih ada adalah Pteronarctos, yang hidup di Oregon 19–15 jtl. Seperti pada anjing laut modern, maksila atau tulang rahang atas Pteronarctos berpotongan dengan dinding orbit. Famili punah Desmatophocidae hidup 23–10jtl di Pasifik Utara. Mereka memiliki tengkorak panjang dengan orbit besar, tulang zigomatik yang saling mengunci, serta geraham dan premolar yang membulat. Mereka juga dimorfik secara seksual dan mungkin mampu berenang dengan kedua atau salah satu pasang sirip.[15] Mereka dikelompokkan dengan pinnipedia modern, tetapi terdapat perdebatan mengenai apakah mereka berkerabat lebih dekat dengan phocidae atau dengan otariidae dan walrus.[12][25] Sebuah studi tahun 2024 menempatkan mereka dalam Phocidae, khususnya Phocinae.[5]
Leluhur Otarioidea dan Phocoidea berpisah sekitar 25jtl.[26] Phocidae diketahui telah ada setidaknya selama 15juta tahun,[15] dan bukti molekuler mendukung percabangan garis keturunan Monachinae dan Phocinae sekitar waktu ini.[12] Genus fosil Monotherium dan Leptophoca dari tenggara Amerika Utara mewakili anggota paling awal dari masing-masing Monachinae dan Phocinae.[15] Kedua garis keturunan mungkin berasal dari Atlantik Utara, dan kemungkinan mencapai Pasifik melalui Jalur Laut Amerika Tengah. Phocinae sebagian besar tetap berada di Belahan Bumi Utara, sementara monachinae mendiversifikasi diri ke arah selatan.[12] Garis keturunan Otarioidea dan Odobenidae terpisah sekitar 20jtl.[26] Catatan fosil otariidae paling awal terdapat di Pasifik Utara dan berasal dari sekitar 11jtl. Genus fosil awal meliputi Pithanotaria dan Thalassoleon.[15] Garis keturunan Callorhinus terpisah paling awal, diikuti oleh garis keturunan Eumetopias/Zalophus dan kemudian sisanya, yang mengkolonisasi Belahan Bumi Selatan.[12][15] Fosil Odobenidae paling awal—Prototaria dari Jepang dan Proneotherium dari Oregon—berasal dari 18–16jtl. Walrus primitif ini memiliki taring berukuran normal dan memakan ikan, bukan moluska. Taksa selanjutnya seperti Gomphotaria, Pontolis dan Dusignathus memiliki taring yang lebih panjang pada rahang atas maupun bawah. Taring atas panjang yang familier berkembang pada genus Valenictus dan Odobenus. Garis keturunan walrus modern mungkin telah menyebar dari Pasifik Utara ke Atlantik Utara melalui Karibia dan Jalur Laut Amerika Tengah 8–5jtl, dan kemudian kembali ke Pasifik Utara melalui Arktik 1jtl, atau ke Arktik dan selanjutnya ke Atlantik Utara selama Pleistosen.[15]
Anatomi dan fisiologi
[sunting | sunting sumber]Pinnipedia memiliki tubuh ramping berbentuk gelendong dengan daun telinga kecil atau tidak ada sama sekali, kepala bulat, moncong pendek, leher fleksibel, anggota gerak yang dimodifikasi menjadi sirip, dan ekor kecil.[27][28][29] Kelenjar susu dan alat kelaminnya dapat ditarik ke dalam tubuh.[27] Anjing laut unik di antara karnivora karena dinding orbit mereka sebagian besar dibentuk oleh maksila dan tidak dibatasi oleh tulang wajah tertentu.[15] Dibandingkan dengan karnivora darat, pinnipedia memiliki lebih sedikit gigi, yang runcing dan berbentuk kerucut. Mereka beradaptasi untuk menahan mangsa yang licin daripada mengoyak daging seperti karnisial karnivora lainnya. Walrus memiliki gading unik yang merupakan gigi taring atas yang panjang.[30]
Ukuran pinnipedia berkisar dari anjing laut Baikal yang berukuran 1m (3ft 3in) dan 45kg (100pon) hingga gajah laut selatan yang berukuran 5m (16ft) dan 3.200kg (7.100pon). Secara keseluruhan, mereka cenderung lebih besar daripada karnivora lainnya.[27] Beberapa spesies memiliki dimorfisme seksual yang bias jantan yang bergantung pada seberapa poligini suatu spesies: spesies yang sangat poligini seperti gajah laut sangat dimorfik secara seksual, sementara spesies yang kurang poligini memiliki jantan dan betina yang ukurannya lebih berdekatan, atau, dalam kasus anjing laut Antartika, betina sedikit lebih besar. Pejantan dari spesies yang dimorfik secara seksual juga cenderung memiliki karakteristik seks sekunder, seperti kepala, leher, dada, puncak, hidung/probosis, dan gigi taring yang lebih besar atau lebih menonjol, serta bulu dan surai yang lebih tebal.[31][32] Meskipun spesies yang lebih poligini cenderung dimorfik secara seksual, beberapa bukti menunjukkan bahwa perbedaan ukuran antara jenis kelamin berasal dari perbedaan ekologis, dengan poligini berkembang kemudian.[33][34]
Hampir semua pinnipedia memiliki mantel bulu, kecuali walrus, yang hanya tertutup bulu tipis. Bahkan beberapa spesies yang berbulu penuh (terutama singa laut) tidak seberbulu mamalia darat. Anjing laut berbulu memiliki mantel lebat yang terdiri dari bulu lapisan bawah dan rambut pelindung.[35] Pada spesies yang hidup di es, anak-anaknya memiliki mantel yang lebih tebal daripada dewasa. Helaian rambut pada mantel, yang secara kolektif dikenal sebagai lanugo, dapat memerangkap panas dari sinar matahari dan menjaga anak anjing laut tetap hangat.[36] Pinnipedia biasanya memiliki pewarnaan balik, dan berwarna lebih gelap di bagian dorsal serta lebih terang di bagian ventral, yang berfungsi untuk melawan efek bayangan sendiri yang disebabkan oleh cahaya yang bersinar di atas air laut. Bulu putih bersih anak anjing laut harpa menyamarkan mereka di lingkungan Arktik mereka.[37] Beberapa spesies memiliki pola pigmentasi terang dan gelap yang bertabrakan.[27][37] Semua spesies yang berbulu penuh berganti kulit; prosesnya bisa cepat atau bertahap tergantung pada spesiesnya.[38] Anjing laut memiliki lapisan lemak subkutan, yang dikenal sebagai blubber, yang sangat tebal pada phocidae dan walrus.[27][36] Blubber berfungsi untuk menjaga hewan tetap hangat dan menyediakan energi serta nutrisi saat mereka berpuasa. Ini bisa mencapai 50% dari massa pinnipedia. Anak yang baru lahir memiliki lapisan blubber yang tipis, tetapi beberapa spesies mengimbanginya dengan lanugo yang tebal.[36]
Lambung sederhana pinnipedia adalah ciri khas karnivora. Sebagian besar spesies tidak memiliki sekum maupun pembatas yang jelas antara usus halus dan usus besar; usus besar relatif pendek dan hanya sedikit lebih lebar daripada usus halus. Panjang usus halus berkisar antara 8kali (singa laut California) hingga 25kali (gajah laut) panjang tubuh. Panjang usus mungkin merupakan adaptasi untuk penyelaman dalam yang sering, memberikan lebih banyak ruang di saluran pencernaan untuk makanan yang dicerna sebagian. Apendiks tidak ada pada anjing laut.[39] Seperti pada sebagian besar mamalia laut, ginjal terbagi menjadi lobus-lobus dan menyaring kelebihan garam.[40]
Lokomosi
[sunting | sunting sumber]Pinnipedia memiliki dua pasang sirip di bagian depan dan belakang, yaitu sirip depan dan sirip belakang. Siku dan pergelangan kaki mereka tidak terlihat secara eksternal.[37] Pinnipedia tidak secepat cetacea, biasanya berenang dengan kecepatan 5–15kn (9–28km/h; 6–17mph) dibandingkan dengan sekitar 20kn (37km/h; 23mph) untuk beberapa spesies lumba-lumba. Anjing laut lebih lincah dan fleksibel,[41] dan beberapa otariidae, seperti singa laut California, dapat melakukan putaran dorsal karena bagian belakang kepala mereka dapat menyentuh sirip belakang mereka.[42] Pinnipedia memiliki beberapa adaptasi untuk mengurangi gaya hambat. Selain tubuh mereka yang ramping, mereka memiliki jaringan halus berkas otot di kulit mereka yang dapat meningkatkan aliran laminar dan membelah air. Otot penegak rambut tidak ada, sehingga bulu mereka dapat menjadi ramping saat mereka berenang.[43]
Saat berenang, otariidae mengandalkan sirip depan mereka untuk lokomosi dengan cara seperti sayap yang mirip dengan penguin dan penyu. Gerakan sirip depan tidak terus menerus, dan hewan ini meluncur di antara setiap kayuhan.[44][45] Dibandingkan dengan karnivora darat, tulang tungkai depan otariidae tereduksi panjangnya, memberikan lebih sedikit hambatan pada sendi siku saat sirip mengepak;[46] sirip belakang memanuver mereka.[47] Phocidae dan walrus berenang dengan menggerakkan sirip belakang dan tubuh bagian bawah mereka dari sisi ke sisi, sementara sirip depan mereka terutama digunakan untuk manuver.[45][48][18] Beberapa spesies melompat keluar dari air, dan "menunggangi" ombak.[49]
Pinnipedia dapat bergerak di darat, meskipun tidak sebaik hewan darat. Otariidae dan walrus mampu memutar sirip belakang mereka ke depan dan ke bawah tubuh sehingga mereka dapat "berjalan" dengan keempat kakinya.[50] Sirip depan bergerak di sepanjang bidang transversal, bukan bidang sagital seperti tungkai mamalia darat.[51] Otariidae menciptakan momentum dengan mengayunkan kepala dan leher mereka secara lateral.[52][51] Singa laut pernah tercatat memanjat anak tangga. Phocidae tidak memiliki kemampuan untuk berjalan dengan sirip belakang mereka, dan harus menjatuhkan diri serta menggeliatkan tubuh mereka ke depan sementara sirip depan menjaga mereka tetap stabil. Pada beberapa spesies, sirip depan dapat bertindak seperti dayung yang mendorong tanah. Phocidae dapat bergerak lebih cepat di atas es, karena mereka mampu meluncur.[53]
Indra
[sunting | sunting sumber]Mata pinnipedia relatif besar untuk ukuran tubuhnya dan posisinya berada di dekat bagian depan kepala. Hanya mata walrus yang lebih kecil yang terletak di setiap sisi kepala;[54][55] karena mereka mencari makan di dasar untuk moluska menetap.[54] Mata anjing laut cocok untuk melihat baik di bawah air maupun di udara. Sebagian besar retina berjarak sama di sekitar lensa yang bulat. Kornea memiliki pusat yang rata di mana pembiasan tidak berubah antara udara dan air. Iris vaskular memiliki otot dilator yang kuat. Pupil yang berkontraksi biasanya berbentuk buah pir, meskipun pada anjing laut berjanggut bentuknya lebih horizontal. Dibandingkan dengan gajah laut yang menyelam dalam, iris spesies yang lebih dangkal, seperti anjing laut pelabuhan dan singa laut California, tidak banyak berubah ukurannya antara penyempitan dan pelebaran.[56] Anjing laut mampu melihat dalam kegelapan relatif dengan tapetum lucidum, lapisan pemantul yang meningkatkan sensitivitas dengan memantulkan cahaya kembali melalui sel batang.[57]
Di darat, pinnipedia mengalami rabun jauh dalam cahaya redup. Ini berkurang dalam cahaya terang karena pupil yang berkontraksi menurunkan kemampuan lensa dan kornea untuk membiaskan (membelokkan) cahaya.[58] Anjing laut yang hidup di kutub seperti anjing laut harpa memiliki kornea yang dapat menahan cahaya terang yang memantul dari salju dan es, yang jika tidak akan menyebabkan kebutaan salju.[59][58] Penglihatan warna membutuhkan setidaknya dua jenis pigmen visual dengan sensitivitas spektral yang berbeda, tetapi karena pinnipedia tidak memiliki sel kerucut yang sensitif terhadap gelombang pendek, mereka umumnya dianggap buta warna.[60] Gerakan mata yang fleksibel telah didokumentasikan pada anjing laut.[61] Walrus dapat menonjolkan matanya keluar dari soketnya baik ke arah depan maupun ke atas karena otot ekstraokular yang canggih dan tidak adanya atap orbit.[18] Mata anjing laut tahan lama karena epitel kornea diperkeras oleh keratin, dan sklera cukup tebal untuk menahan tekanan penyelaman. Anjing laut juga mengeluarkan mukus dari kelenjar lakrimal untuk melindungi mata mereka. Seperti pada banyak mamalia dan burung, pinnipedia memiliki membran niktitans.[62]
Telinga pinnipedia diadaptasi untuk pendengaran di bawah air, di mana ia dapat mendengar frekuensi suara hingga 70.000Hz. Di udara, pendengaran agak berkurang pada pinnipedia dibandingkan dengan banyak mamalia darat. Meskipun sensitivitas pendengaran di udara mereka umumnya lebih lemah daripada manusia, mereka masih memiliki rentang frekuensi yang luas.[63] Sebuah studi terhadap tiga spesies—anjing laut pelabuhan, singa laut California, dan gajah laut utara—menemukan bahwa singa laut paling beradaptasi untuk pendengaran di udara, gajah laut untuk pendengaran di bawah air, dan anjing laut pelabuhan sama-sama beradaptasi untuk keduanya.[64] Meskipun pinnipedia memiliki indra penciuman yang cukup baik di darat,[65] indra ini tidak berguna di dalam air karena lubang hidung mereka tertutup.[66]
Kumis atau vibrissa biasanya halus pada otariidae dan walrus, sementara pada sebagian besar phocidae bergelombang.[67] Kumis beberapa otariidae tumbuh cukup panjang—kumis anjing laut berbulu antartika dapat mencapai 41cm (16in)–[68] sementara walrus memiliki vibrissa terbanyak, yaitu 600–700helai rambut individu.[69] Dibandingkan dengan mamalia darat, vibrissa pinnipedia memiliki koneksi saraf sepuluh kali lebih banyak, yang memungkinkan mereka mendeteksi getaran di dalam air secara efektif.[70] Getaran ini dihasilkan, misalnya, ketika seekor ikan berenang melalui air. Mendeteksi getaran berguna ketika hewan sedang mencari makan, dan dapat menambah atau bahkan menggantikan penglihatan, terutama dalam kegelapan.[71][72]
Anjing laut pelabuhan dapat mengikuti jalur hidrodinamik yang dibuat beberapa menit sebelumnya, mirip dengan anjing yang mengikuti jejak aroma,[73][74] dan bahkan dapat membedakan ukuran dan jenis objek yang bertanggung jawab atas jejak tersebut.[75] Tidak seperti mamalia darat, seperti rodensia, pinnipedia tidak menyapukan kumisnya di atas objek saat memeriksanya, tetapi dapat menjulurkan rambut-rambut itu ke depan sambil menahannya agar tetap stabil, memaksimalkan deteksi mereka.[71][76] Sudut vibrissa relatif terhadap aliran tampaknya menjadi kontributor paling penting bagi kemampuan deteksi.[76] Kumis juga dapat berperan dalam navigasi; anjing laut tutul tampaknya menggunakannya untuk mendeteksi lubang pernapasan di es.[69]
Adaptasi penyelaman
[sunting | sunting sumber]Untuk menyelam, seekor pinnipedia harus terlebih dahulu menghembuskan sebagian besar udara keluar dari paru-parunya dan menutup lubang hidung serta tulang rawan tenggorokan untuk melindungi trakea.[77][78] Saluran pernapasan disokong oleh cincin tulang rawan dan otot polos, serta otot dada dan alveoli dapat kempis sepenuhnya selama penyelaman yang lebih dalam.[79][80] Sementara mamalia darat umumnya tidak dapat mengosongkan paru-paru mereka, pinnipedia dapat mengembangkan kembali paru-paru mereka bahkan setelah alveolus mengalami kolaps.[80] Telinga tengah berisi sinus yang kemungkinan terisi darah selama penyelaman, mencegah impitan telinga tengah.[81] Jantung anjing laut agak pipih untuk memungkinkan paru-paru mengempis. Trakea cukup fleksibel untuk mengempis di bawah tekanan.[77] Selama penyelaman dalam, sisa udara di paru-paru mereka digeser ke bronkiolus dan trakea, yang menghentikan pertukaran gas dengan darah, dan dengan demikian mencegah mereka mengalami penyakit dekompresi, toksisitas oksigen, dan narkosis nitrogen. Selain itu, anjing laut dapat menoleransi jumlah asam laktat yang besar, yang mengurangi kelelahan otot rangka selama aktivitas fisik yang intens.[81]
Sistem peredaran darah pinnipedia besar dan rumit; retia mirabilia melapisi bagian dalam batang tubuh dan anggota gerak, memungkinkan penyimpanan oksigen yang lebih besar selama menyelam.[82] Seperti mamalia penyelam lainnya, pinnipedia memiliki jumlah hemoglobin dan mioglobin yang besar yang tersimpan masing-masing dalam darah dan otot mereka. Hal ini menyediakan penyimpanan oksigen yang cukup bagi mereka untuk tetap menyelam dalam waktu yang lama. Spesies penyelam dalam seperti gajah laut memiliki volume darah yang mewakili hingga 20% dari berat badan mereka. Saat menyelam, mereka menurunkan detak jantung, dan aliran darah sebagian besar terbatas pada jantung, otak, dan paru-paru.[81] Pinnipedia memiliki aorta asendens berbentuk bohlam yang paling besar pada spesies penyelam dalam dan lama, yang memungkinkan mereka mempertahankan tekanan darah dengan lebih baik.[83]
Termoregulasi
[sunting | sunting sumber]Pinnipedia menjaga kehangatan dengan memiliki tubuh yang besar dan tebal, blubber dan bulu yang mengisolasi, serta metabolisme yang cepat. Suhu tubuh mereka saat diam adalah sekitar 38°C (100°F) dibandingkan dengan air laut yang bersuhu 0–5°C (32–41°F). Laju metabolisme spesies yang berbeda bervariasi antara 1,5 hingga 3 kali lipat dari mamalia darat.[84] Selain itu, pembuluh darah di sirip mereka beradaptasi untuk pertukaran arus balik; vena kecil mengelilingi arteri yang mengangkut darah dari inti tubuh, menangkap panas darinya.[85] Meskipun blubber dan bulu menjaga anjing laut tetap hangat di air, keduanya juga dapat membuat hewan kepanasan saat berada di darat. Untuk mengatasi panas berlebih, banyak spesies mendinginkan diri dengan menutupi tubuh mereka dengan pasir. Anjing laut biarawan bahkan mungkin menggali lapisan pasir yang lebih sejuk. Anjing laut berbulu utara mendinginkan diri dengan terengah-engah.[86]
Tidur
[sunting | sunting sumber]Pinnipedia menghabiskan waktu berbulan-bulan di laut, sehingga mereka harus tidur di dalam air. Para ilmuwan telah merekam gajah laut tidur selama beberapa menit setiap kalinya sambil perlahan hanyut ke bawah dengan posisi perut menghadap ke atas.[87] Seperti mamalia laut lainnya, anjing laut tidur di dalam air dengan separuh otak mereka tetap terjaga agar mereka dapat mendeteksi dan melarikan diri dari predator, serta naik ke permukaan untuk mengambil udara tanpa sepenuhnya terbangun. Saat tidur di darat, kedua sisi otak mereka memasuki mode tidur.[88]
Sebaran dan habitat
[sunting | sunting sumber]Pinnipedia yang masih hidup tersebar luas di perairan laut dingin; khususnya di Atlantik Utara, Pasifik Utara, dan Samudra Selatan. Sebaliknya, perairan Indomalaya yang selalu hangat tidak memiliki anjing laut.[89] Anjing laut biarawan dan beberapa otariidae hidup di perairan tropis dan subtropis. Anjing laut biasanya membutuhkan perairan yang sejuk dan kaya nutrisi dengan suhu lebih rendah dari 20°C (68°F). Bahkan di iklim yang lebih tropis, suhu yang lebih rendah dan produktivitas biologis mungkin disediakan oleh arus.[89][90] Hanya anjing laut biarawan yang hidup di perairan yang umumnya tidak memiliki fitur-fitur ini.[89] Anjing laut Kaspia dan anjing laut Baikal ditemukan di badan air besar yang terkurung daratan (masing-masing Laut Kaspia dan Danau Baikal).[15]
Secara keseluruhan, pinnipedia dapat ditemukan di berbagai habitat akuatik, sebagian besar air pesisir, tetapi juga laut lepas, perairan dalam dekat pulau-pulau lepas pantai, air payau, dan bahkan danau serta sungai air tawar. Anjing laut Baikal adalah satu-satunya spesies air tawar eksklusif.[91] Pinnipedia juga menggunakan sejumlah habitat darat dan substrat, baik di benua maupun pulau. Di wilayah non-kutub, mereka naik ke darat di pantai berbatu, pantai berpasir dan kerikil, beting pasir, dataran pasang surut, atau kolam, dan di gua laut. Beberapa spesies juga beristirahat di bangunan buatan manusia yang dibangun di sepanjang pantai atau lepas pantai. Pinnipedia mungkin bergerak lebih jauh dari air menggunakan bukit pasir atau vegetasi, atau bahkan tebing berbatu.[92] Singa laut Selandia Baru mungkin melakukan perjalanan ke hutan sejauh 2 kilometer (1,2mi) dari laut.[93] Di wilayah kutub, anjing laut naik ke atas es tetap dan es hanyut. Beberapa bahkan membuat sarang di bawah es, terutama di punggungan tekanan dan celah es.[94]
Perilaku dan riwayat hidup
[sunting | sunting sumber]Pinnipedia memiliki gaya hidup amfibi; mereka sebagian besar akuatik, tetapi naik ke darat untuk berkembang biak, berganti kulit, beristirahat, berjemur atau untuk menghindari predator air. Beberapa spesies diketahui bermigrasi dalam jarak yang sangat jauh, terutama sebagai respons terhadap perubahan lingkungan. Gajah laut berada di laut hampir sepanjang tahun dan terdapat jarak yang sangat jauh antara tempat berkembang biak dan tempat ganti kulit mereka. Gajah laut utara adalah salah satu mamalia yang bermigrasi paling jauh, menempuh perjalanan 18.000–21.000km (11.000–13.000mi). Otariidae cenderung bermigrasi lebih sedikit daripada phocidae, terutama spesies tropis.[95] Anjing laut yang bepergian dapat mencapai tujuan mereka menggunakan medan geomagnetik, arus air dan angin, posisi matahari dan bulan, serta suhu dan susunan kimiawi air.[96]
Pinnipedia dapat menyelam saat mencari makan atau untuk menghindari predator. Saat mencari makan, misalnya, anjing laut Weddell biasanya menyelam tidak lebih dari 15menit dan sedalam 400m (1.300ft), tetapi dapat menyelam selama 73menit dan mencapai kedalaman 600m (2.000ft). Gajah laut utara sering menyelam 350–650m (1.100–2.100ft) selama 20menit. Mereka juga dapat menyelam hingga 1.500m (4.900ft) dan selama lebih dari satu jam. Penyelaman otariidae cenderung lebih singkat dan tidak terlalu dalam. Biasanya berlangsung 5–7menit dengan kedalaman rata-rata hingga 30–45m (100–150ft). Namun, singa laut Selandia Baru telah tercatat menyelam hingga maksimum 460m (1.510ft) dan telah menyelam selama 12 menit.[97] Makanan walrus tidak mengharuskan mereka menyelam terlalu dalam atau terlalu lama. Pinnipedia umumnya hidup 25–30tahun.[98]
Mencari makan dan predasi
[sunting | sunting sumber]Semua pinnipedia adalah karnivora dan predator. Secara keseluruhan, mereka sebagian besar memakan ikan dan sefalopoda, tetapi juga mengonsumsi krustasea, bivalvia, zooplankton dan mangsa endotermik (berdarah panas) seperti burung laut.[99] Meskipun sebagian besar spesies memiliki pola makan generalis, beberapa di antaranya adalah spesialis. Contohnya adalah anjing laut pemakan kepiting yang memakan krill, anjing laut cincin yang memakan krustasea, spesialis cumi-cumi seperti anjing laut Ross dan gajah laut selatan, serta anjing laut berjanggut dan walrus, yang berspesialisasi pada invertebrata bentik.[89]
Pinnipedia dapat berburu secara sendirian atau kooperatif. Perilaku pertama adalah tipikal ketika memburu ikan yang tidak berkelompok, invertebrata yang tidak bergerak atau lamban, dan mangsa endotermik. Spesies pencari makan soliter biasanya berburu di perairan pantai atau dangkal. Pengecualian untuk hal ini adalah gajah laut utara, yang berburu ikan jauh di laut lepas yang dalam. Selain itu, walrus makan secara sendirian tetapi sering berada di dekat walrus lain dalam kelompok kecil atau besar. Untuk kawanan ikan atau cumi-cumi yang besar, pinnipedia seperti otariidae tertentu berburu secara kooperatif dalam kelompok besar, melacak dan menggiring mangsa mereka. Beberapa spesies, seperti singa laut California dan singa laut Amerika Selatan, akan berburu bersama burung laut dan cetacea.[100]
Anjing laut biasanya menelan makanan mereka secara utuh, dan akan mencabik-cabik mangsa yang terlalu besar.[101][102] Anjing laut macan tutul, predator penguin yang produktif, diketahui mengguncang mangsanya dengan keras hingga mati.[103] Gerigi yang rumit pada gigi spesies pemakan saring, seperti anjing laut pemakan kepiting, memungkinkan air keluar saat mereka menelan makanan planktonik mereka.[89] Walrus unik karena ia mengonsumsi mangsanya dengan cara makan hisap, menggunakan lidahnya untuk menyedot daging bivalvia keluar dari cangkangnya.[55] Meskipun pinnipedia sebagian besar berburu di air, singa laut Amerika Selatan diketahui mengejar penguin di darat.[104] Beberapa spesies mungkin menelan batu atau kerikil karena alasan yang belum dipahami.[105] Meskipun mereka dapat meminum air laut, pinnipedia mendapatkan sebagian besar asupan cairan dari makanannya.[106]
Pinnipedia sendiri juga menjadi sasaran predasi. Sebagian besar spesies dimangsa oleh orka. Untuk menaklukkan dan membunuh anjing laut, orka memukul mereka dengan kepala atau ekor—yang terakhir menyebabkan anjing laut terlempar ke udara—atau sekadar menggigit dan mencabik-cabik tubuh mereka. Mereka biasanya diburu oleh kelompok yang terdiri dari 10 paus atau kurang, tetapi kadang-kadang diburu oleh kelompok yang lebih besar atau oleh individu penyendiri. Semua kelas umur dapat menjadi sasaran, tetapi anak-anaknya adalah yang paling sering. Hiu besar adalah predator utama lainnya bagi pinnipedia—biasanya hiu putih besar tetapi juga hiu harimau dan hiu mako. Hiu biasanya menyerang dengan menyergap mereka dari bawah. Anjing laut yang terluka dan berhasil meloloskan diri biasanya mampu pulih dari lukanya. Otariidae yang menjadi sasaran di bagian belakang tubuh lebih mungkin bertahan hidup, sementara phocidae lebih mungkin bertahan hidup dengan cedera di bagian depan tubuh. Pinnipedia juga dimangsa oleh predator darat dan pagofilik. Beruang kutub adalah predator utama anjing laut Arktik dan walrus, terutama anak-anaknya. Beruang mungkin mencari anjing laut, atau sekadar menunggu mereka lewat. Predator darat lainnya termasuk puma, hiena cokelat, dan berbagai spesies kanid, yang sebagian besar mengincar anjing laut muda.[107]
Pinnipedia mengurangi kemungkinan predasi dengan berkumpul dalam kelompok.[108] Beberapa spesies mampu menimbulkan luka yang merusak pada penyerang mereka dengan taring tajam mereka; walrus dewasa adalah mangsa yang sangat berisiko bagi beruang kutub.[107] Anjing laut berbulu tanjung bahkan akan mengeroyok hiu putih.[109] Saat berada di laut, gajah laut utara menyelam di luar jangkauan orka dan hiu putih yang berburu di permukaan.[87] Di Antartika, yang tidak memiliki predator darat, spesies pinnipedia menghabiskan lebih banyak waktu di atas es dibandingkan rekan-rekan Arktik mereka.[110]
Predasi interspesifik di antara pinnipedia juga terjadi. Anjing laut macan tutul dikenal memangsa banyak spesies lain, terutama anjing laut pemakan kepiting. Anjing laut macan tutul biasanya menargetkan anak anjing laut pemakan kepiting, terutama dari bulan November hingga Januari. Anjing laut pemakan kepiting yang lebih tua umumnya memiliki bekas luka dari serangan anjing laut macan tutul yang gagal; sebuah studi tahun 1977 menemukan bahwa 75% dari sampel 85 individu anjing laut pemakan kepiting memiliki bekas luka ini.[107][111] Walrus, meskipun terspesialisasi untuk memakan invertebrata penghuni dasar, kadang-kadang memangsa anjing laut Arktik. Mereka membunuh mangsanya dengan gading panjang mereka dan memakan blubber serta kulitnya. Singa laut steller tercatat memakan anjing laut pelabuhan, anjing laut berbulu utara, dan singa laut California, terutama anak-anak dan dewasa kecil. Singa laut Selandia Baru memakan anak dari beberapa spesies anjing laut berbulu, dan singa laut Amerika Selatan mungkin memangsa anjing laut berbulu Amerika Selatan.[107] Selain itu, kanibalisme telah didokumentasikan di antara berbagai spesies pinnipedia, termasuk anjing laut kelabu, gajah laut, dan beberapa spesies singa laut.[112][113][114][115]
Perilaku reproduksi
[sunting | sunting sumber]Sistem perkawinan pinnipedia bervariasi dari poligini ekstrem hingga monogami serial.[117] Spesies yang berkembang biak di darat biasanya lebih poligini, karena betina berkumpul dalam agregasi besar dan jantan mampu kawin dengan mereka serta mempertahankan mereka dari saingan. Spesies ini termasuk gajah laut, anjing laut kelabu, dan sebagian besar otariidae.[31] Pinnipedia yang berkembang biak di darat lebih suka kawin di pulau yang memiliki lebih sedikit predator darat. Pulau-pulau yang cocok jumlahnya terbatas dan cenderung padat. Karena lahan tempat mereka berkembang biak bersifat tetap, betina kembali ke situs yang sama selama bertahun-tahun. Pejantan tiba lebih awal pada musim tersebut dan menunggu mereka. Pejantan tinggal di darat untuk memonopoli betina; dan mungkin berpuasa selama berbulan-bulan karena mereka akan kehilangan posisi jika pergi mencari makan di laut.[118] Spesies poligini juga cenderung sangat dimorfik secara seksual yang menguntungkan jantan. Dimorfisme ini terwujud dalam dada dan leher yang lebih besar, taring yang lebih panjang, dan bulu yang lebih lebat—semua ciri yang membekali jantan untuk pertarungan. Jantan yang lebih besar memiliki lebih banyak blubber dan dengan demikian memiliki cadangan energi yang lebih banyak untuk berpuasa.[31]
Anjing laut lain, seperti walrus dan sebagian besar phocidae, berkembang biak di es dan berkopulasi di air—beberapa spesies yang berkembang biak di darat juga kawin di air.[31][116] Betina dari spesies ini cenderung lebih tersebar dan tingkat kesetiaan terhadap tempat lebih rendah, karena es kurang stabil dibandingkan daratan padat. Oleh karena itu, poligini cenderung lebih lemah pada spesies yang berkembang biak di es. Pengecualian untuk hal ini adalah walrus, yang distribusi makanannya memaksa betina untuk berkumpul lebih dekat. Pinnipedia yang berkembang biak di es tetap cenderung lebih mengelompok dibandingkan mereka yang berkembang biak di es hanyut.[119] Anjing laut yang berkembang biak di es cenderung memiliki sedikit atau tidak ada dimorfisme seksual. Pada anjing laut Antartika, terdapat sedikit bias ukuran yang menguntungkan betina. Walrus dan anjing laut berkerudung unik di antara spesies pembiak es karena mereka memiliki dimorfisme seksual yang nyata yang menguntungkan jantan.[31][120]
Pinnipedia jantan dewasa memiliki beberapa strategi untuk memastikan keberhasilan reproduksi. Pejantan Otariidae mendapatkan akses ke betina dengan mendirikan teritori di mana betina dapat berjemur dan melahirkan, serta mengandung sumber daya berharga seperti naungan, kolam pasang surut, atau akses ke air. Teritori biasanya ditandai oleh penghalang alami,[121] dan beberapa mungkin sepenuhnya atau sebagian berada di bawah air.[122] Pejantan mempertahankan batas teritori mereka dengan vokalisasi dan postur yang mengancam, tetapi perkelahian fisik biasanya tidak terlalu ganas, dan sebagian besar terbatas pada awal musim.[123] Individu juga kembali ke situs teritori yang sama setiap musim kawin. Pada spesies tertentu, seperti singa laut Steller dan anjing laut berbulu utara, pejantan dominan dapat mempertahankan teritori selama 2–3 bulan. Betina biasanya dapat bergerak bebas antar teritori dan jantan tidak dapat memaksa betina yang berniat pergi, tetapi pada beberapa spesies seperti anjing laut berbulu utara, singa laut Amerika Selatan, dan singa laut Australia, jantan menahan betina di teritori mereka dengan tampilan yang mengancam dan bahkan kekerasan. Pada beberapa spesies phocidae, seperti anjing laut pelabuhan, anjing laut Weddell, dan anjing laut berjanggut, pejantan mendirikan "maritori" serta berpatroli dan mempertahankan perairan yang berbatasan dengan area pendaratan betina, menunggu betina masuk.[121] Wilayah ini juga dipertahankan dengan vokalisasi.[124] Maritori jantan anjing laut Weddell mencakup jalan masuk ke lubang pernapasan betina di es.[125]
Sistem lek diketahui ada di antara beberapa populasi walrus.[121] Pejantan ini berkumpul di dekat kawanan betina dan mencoba menarik mereka dengan tampilan percumbuan yang rumit dan vokalisasi.[121][126] Perilaku lek mungkin juga ada di antara singa laut California, anjing laut berbulu Amerika Selatan, singa laut Selandia Baru, dan anjing laut pelabuhan.[121][127] Pada beberapa spesies, termasuk gajah laut, anjing laut kelabu, dan walrus yang tidak melakukan lek, jantan akan mencoba mengklaim betina yang diinginkan dan mempertahankan mereka dari saingan. Pejantan gajah laut, khususnya, membangun hierarki dominasi melalui tampilan dan perkelahian, dengan pejantan berperingkat tertinggi memiliki monopoli atas keberhasilan reproduksi.[121] Seekor pejantan alfa dapat memiliki harem yang terdiri dari 100 betina.[128] Pejantan anjing laut kelabu biasanya menempatkan diri di antara sekelompok betina yang anggotanya dapat berubah seiring waktu,[129] sementara jantan dari beberapa populasi walrus menjaga kawanan betina.[121] Jantan anjing laut cincin, pemakan kepiting, tutul, dan berkerudung mengikuti dan mempertahankan betina di dekatnya dan kawin dengan mereka ketika mereka mencapai estrus. Ini mungkin betina yang menyendiri atau kelompok kecil.[130][121] Singa laut Amerika Selatan dianggap sebagai spesies yang mempertahankan teritori sekaligus mempertahankan betina.[121] Jantan memulai musim dengan mendirikan dan mempertahankan teritori tetapi kemudian mengklaim, mengumpulkan, dan mempertahankan betina pra-estrus ketika mereka tiba.[131]
Pinnipedia jantan yang lebih muda atau subdominan mungkin mencoba mencapai keberhasilan reproduksi dengan cara lain termasuk kelicikan, kekerasan terhadap betina yang pergi, atau bahkan serangan kelompok. Pinnipedia betina tampaknya memiliki pilihan dalam pasangan, terutama pada spesies pembiak lek seperti walrus, tetapi juga pada gajah laut di mana jantan mencoba mendominasi semua betina yang ingin mereka kawini.[132] Ketika gajah laut atau anjing laut kelabu betina dinaiki oleh jantan yang tidak diinginkan, ia mencoba melawan dan melarikan diri. Keributan ini menarik jantan lain ke tempat kejadian, dan yang paling dominan akan mengambil alih dan kawin dengan betina itu sendiri.[133][134] Gajah laut betina yang dominan tinggal di tengah koloni di mana mereka berada dalam kekuasaan jantan yang lebih dominan, sementara betina marginal dibiarkan bersama bawahan.[135] Singa laut Steller betina mungkin mengajak jantan teritorial mereka untuk kawin.[136]
Kelahiran dan pengasuhan
[sunting | sunting sumber]Otariidae mengalami estrus segera setelah melahirkan, sedangkan Phocidae dapat kawin kembali pada masa akhir laktasi atau setelah anaknya disapih[137] dan walrus memiliki jarak lima hingga enam tahun antar kelahiran.[138] Semua spesies mengalami implantasi tertunda, di mana embrio tidak masuk ke rahim selama berminggu-minggu atau berbulan-bulan.[139] Implantasi tertunda memungkinkan betina menunggu hingga kondisi tepat untuk melahirkan.[138][140] Masa kehamilan pada anjing laut (termasuk implantasi tertunda) biasanya berlangsung selama satu tahun.[141] Bagi sebagian besar spesies, kelahiran terjadi pada musim semi dan musim panas.[142] Biasanya, hanya satu anak yang dilahirkan;[141] kembar jarang terjadi dan memiliki tingkat kematian yang tinggi.[143] Anak dari sebagian besar spesies lahir dalam keadaan relatif berkembang dan prekosial.[141]
Susu pinnipedia mengandung "sedikit atau tanpa laktosa".[144] Induk pinnipedia memiliki strategi yang berbeda untuk perawatan keibuan dan laktasi. Phocidae seperti gajah laut, anjing laut kelabu, dan anjing laut berkerudung memiliki masa laktasi yang berlangsung selama beberapa hari atau minggu, di mana mereka berpuasa dan menyusui anak mereka di darat atau es. Susu spesies ini terdiri dari hingga 60% lemak, yang memungkinkan anaknya tumbuh dengan cepat. Setiap hari hingga disapih, anak gajah laut utara bertambah berat 4kg (9pon). Beberapa anak bertambah berat lebih cepat daripada yang lain dengan mencuri susu tambahan dari induk lain. Alloparenting terjadi pada spesies yang berpuasa ini;[145] sementara sebagian besar induk gajah laut utara menyusui anaknya sendiri dan menolak menyusui anak asing, beberapa induk menerima anak asing bersama anaknya sendiri.[146]
Bagi Otariidae dan beberapa Phocidae seperti anjing laut pelabuhan, induk berpuasa dan menyusui anaknya selama beberapa hari sekaligus. Di sela-sela waktu menyusui, betina mencari makan di laut sementara anaknya tetap tinggal di pantai. Jika ada cukup makanan di dekat pantai, seekor betina bisa pergi sesingkat satu hari, tetapi jika tidak, ia mungkin berada di laut selama tiga minggu.[147] Laktasi pada Otariidae dapat berlangsung 6–11 bulan; pada anjing laut berbulu Galápagos laktasi dapat berlangsung hingga tiga tahun. Anak-anak spesies ini disapih pada berat yang lebih berat daripada rekan phocidae mereka, tetapi kelompok yang terakhir tumbuh lebih cepat.[148] Walrus unik karena induk menyusui anaknya di laut.[149] Pinnipedia muda biasanya mulai berenang sendiri dan beberapa spesies bahkan dapat berenang saat baru lahir. Anak muda mungkin menunggu berhari-hari atau berminggu-minggu sebelum masuk ke air; gajah laut mulai berenang berminggu-minggu setelah disapih.[150]
Pinnipedia jantan umumnya hanya berperan kecil dalam membesarkan anak.[151] Walrus jantan mungkin membantu anak muda yang tidak berpengalaman saat mereka belajar berenang, dan bahkan tercatat merawat anak yatim piatu. Ketika kelompok terancam, semua individu dewasa dapat melindungi anak-anak.[152] Singa laut California jantan telah diamati membantu melindungi anak-anak yang sedang berenang dari predator.[153] Pejantan juga dapat menimbulkan ancaman bagi keselamatan anak-anak, terutama selama perkelahian.[151] Anak-anak dari beberapa spesies dapat diculik, diserang, dan dibunuh oleh pejantan, kemungkinan karena frustrasi seksual.[154]
Komunikasi
[sunting | sunting sumber]Pinnipedia dapat menghasilkan sejumlah vokalisasi. Meskipun sebagian besar suara dapat didengar oleh telinga manusia,[124] anjing laut Weddell telah terekam di Antartika membuat panggilan ultrasonik di bawah air.[155] Selain itu, suara gajah laut utara dapat menghasilkan getaran infrasonik. Vokalisasi dihasilkan baik di udara maupun di bawah air; tipe pertama lebih umum di antara otariidae dan tipe kedua di antara phocidae. Anjing laut Antartika lebih bising di darat atau es dibandingkan anjing laut Arktik karena ketiadaan beruang kutub.[124] Suara jantan biasanya lebih dalam daripada suara betina. Vokalisasi sangat penting selama musim kawin. Gajah laut jantan yang dominan memamerkan status dan kekuatan mereka dengan "ancaman tepukan" dan panggilan keras seperti drum[156] yang mungkin dimodifikasi oleh probosis.[157] Otariidae jantan memiliki gonggongan, geraman, dan auman yang kuat. Walrus jantan diketahui menghasilkan panggilan seperti gong ketika mencoba menarik perhatian betina, suara ini diperkuat di bawah air dengan kantung tenggorokan yang dapat digembungkan.[158]
Anjing laut Weddell mungkin memiliki repertoar vokal yang paling luas, menghasilkan suara baik di udara maupun di bawah air. Suara getar, bunyi 'glup', kicauan, deru, dan ketukan adalah beberapa contoh panggilan yang dihasilkan di bawah air. Saat memperingatkan anjing laut lain, panggilan tersebut mungkin disertai dengan "awalan" dan "akhiran".[124] Suara bawah air anjing laut Weddell dapat berlangsung selama 70 detik, yang tergolong lama untuk panggilan mamalia laut. Beberapa panggilan memiliki sekitar tujuh pola ritme dan dapat dikategorikan sebagai "nyanyian".[159] Panggilan serupa telah direkam pada anjing laut Antartika lainnya[160] dan pada anjing laut berjanggut. Pada beberapa spesies pinnipedia, tampaknya terdapat dialek regional atau bahkan variasi individu dalam vokalisasi. Perbedaan ini kemungkinan penting bagi pejantan teritorial untuk mengenali tetangga mereka serta bagi induk dan anak yang perlu tetap berhubungan di pantai yang padat. Anjing laut betina mengeluarkan panggilan kontak yang "berdenyut dan meraung", sementara anak-anaknya merespons dengan suara menguik. Panggilan kontak sangat penting bagi induk otariidae yang kembali dari laut.[161] Vokalisasi lain yang dihasilkan oleh anjing laut meliputi dengusan, parutan, gemerincing, deritan, kicauan, klik, dan siulan.[124]
Komunikasi non-vokal tidak seumum pada pinnipedia dibandingkan pada cetacea. Namun, ketika mereka merasa terancam, anjing laut pelabuhan dan anjing laut Baikal yang sedang berada di darat mungkin menepuk tubuh mereka sendiri dengan sirip untuk menciptakan suara peringatan. Gemeretak gigi, desisan, dan embusan napas juga dilakukan sebagai peringatan agresif oleh pinnipedia. Tampilan visual juga terjadi: anjing laut Ross yang beristirahat di atas es akan menunjukkan garis-garis di dada mereka dan memamerkan gigi mereka terhadap ancaman yang dirasakan, sementara anjing laut Weddell yang berenang akan membuat postur berbentuk S untuk mengintimidasi saingan di bawah es.[124] Anjing laut berkerudung jantan menggunakan membran hidung mereka yang dapat digembungkan untuk memamerkan diri kepada dan menarik perhatian betina.[32]
Kecerdasan
[sunting | sunting sumber]Dalam sebuah studi tugas pencocokan sampel, seekor singa laut California mampu menunjukkan pemahaman tentang simetri, transitivitas, dan ekuivalensi; anjing laut kedua tidak mampu menyelesaikan tugas tersebut.[162] Mereka menunjukkan kemampuan untuk memahami sintaksis dan perintah sederhana ketika diajarkan bahasa isyarat buatan, meskipun mereka jarang menggunakan tanda-tanda tersebut secara semantis atau logis.[163] Pada tahun 2011, seekor singa laut California di penangkaran bernama Ronan terekam menganggukkan kepalanya selaras dengan ritme musik. "Entrainment ritmik" ini sebelumnya hanya terlihat pada manusia, burung beo, dan burung lain yang memiliki mimikri vokal.[164] Anjing laut pelabuhan ditemukan beradaptasi dengan cepat ketika dihadapkan pada perubahan stimulus terkait dengan imbalan dan non-imbalan.[165] Gajah laut jantan dewasa dapat mengenali vokalisasi satu sama lain dengan mengingat ritme dan timbre.[166] Pada tahun 1970-an, seekor anjing laut pelabuhan di penangkaran bernama Hoover dilatih untuk meniru ucapan dan tawa manusia.[167]
Bagi singa laut yang digunakan dalam hiburan, pelatih melemparkan bola ke arah hewan atau sekadar meletakkan objek di hidungnya, sehingga ia akhirnya memahami perilaku yang diinginkan. Seekor singa laut mungkin membutuhkan satu tahun pelatihan sebelum dapat tampil di depan umum. Ingatan jangka panjangnya memungkinkannya melakukan trik setelah tidak tampil selama tiga bulan.[153]
Hubungan dengan manusia
[sunting | sunting sumber]Dalam budaya
[sunting | sunting sumber]Berbagai budaya manusia telah menggambarkan pinnipedia selama ribuan tahun. Dalam Odyssey karya Homer, dewa laut Proteus menggembalakan koloni anjing laut.[b][168] Di Skotlandia utara, bangsa Kelt di Orkney dan Hebrides percaya pada selkie—anjing laut yang dapat berubah menjadi manusia dan berjalan di darat.[169] Dalam mitologi Inuit, mereka dikaitkan dengan dewi Sedna, yang terkadang berubah menjadi anjing laut. Diyakini bahwa mamalia laut, termasuk anjing laut, berasal dari jari-jarinya yang terputus.[170] Dalam budaya modern, pinnipedia dianggap sebagai sosok yang lucu, suka bermain, dan jenaka.[171]
Di penangkaran
[sunting | sunting sumber]Pinnipedia dapat ditemukan di fasilitas-fasilitas di seluruh dunia, karena ukuran dan sifat suka bermain mereka menjadikannya atraksi yang populer.[172] Anjing laut telah dipelihara di penangkaran setidaknya sejak Roma kuno dan kemampuan mereka untuk dilatih dicatat oleh Plinius yang Tua.[c] Ahli zoologi Georges Cuvier mencatat selama abad ke-19 bahwa anjing laut liar menunjukkan kasih sayang yang cukup besar kepada manusia dan menyatakan bahwa mereka berada di urutan kedua setelah beberapa monyet di antara hewan liar dalam hal kemudahan untuk dijinakkan. Francis Galton mencatat dalam karya dasarnya tentang domestikasi bahwa anjing laut adalah contoh spektakuler dari hewan yang kemungkinan besar tidak akan pernah didomestikasi, meskipun mereka ramah, mampu bertahan hidup, dan memiliki "keinginan untuk kenyamanan", karena mereka tidak memiliki kegunaan praktis bagi manusia.[173]
Beberapa pameran modern memiliki kolam dengan tempat pendaratan buatan dan latar belakang berbatu, sementara yang lain menempatkan anjing laut di tempat berlindung yang terletak di atas kolam tempat mereka dapat melompat. Pameran yang lebih rumit berisi kolam dalam yang dapat dilihat di bawah air dengan semen peniru batu sebagai area pendaratan. Pinnipedia tawanan yang paling populer adalah singa laut California, karena kemampuan pelatihannya dan kemampuan adaptasinya. Spesies lain yang umum dipelihara termasuk anjing laut kelabu dan anjing laut pelabuhan. Hewan yang lebih besar seperti walrus dan singa laut Steller jauh lebih jarang.[172] Beberapa organisasi, seperti Humane Society of the United States dan World Animal Protection, menentang pemeliharaan mamalia laut di penangkaran. Mereka menyatakan bahwa tempat pameran tidak mungkin cukup besar untuk menampung hewan yang telah berevolusi untuk bermigrasi, dan kolam tidak akan pernah bisa menggantikan ukuran dan keanekaragaman hayati laut. Mereka juga menyatakan bahwa trik yang dilakukan untuk penonton adalah "variasi yang dilebih-lebihkan dari perilaku alami mereka" dan mengalihkan perhatian orang dari lingkungan hewan yang tidak alami.[174]
Singa laut California digunakan dalam aplikasi militer oleh Program Mamalia Laut Angkatan Laut AS, termasuk mendeteksi ranjau laut dan penyelam musuh. Di Teluk Persia, hewan-hewan ini telah dilatih untuk berenang di belakang penyelam yang mendekati kapal angkatan laut AS dan memasang klem dengan tali ke kaki penyelam. Pejabat Angkatan Laut mengatakan bahwa singa laut dapat melakukan ini dalam hitungan detik, sebelum musuh menyadari apa yang terjadi.[175] Organisasi seperti PETA percaya bahwa operasi semacam itu membahayakan hewan.[176] Angkatan Laut menegaskan bahwa singa laut tersebut dipindahkan setelah pekerjaan mereka selesai.[177]
Perburuan
[sunting | sunting sumber]Manusia telah memburu anjing laut sejak Zaman Batu. Awalnya, anjing laut hanya dipukul dengan gada saat naik ke darat. Akhirnya, senjata yang lebih mematikan digunakan, seperti tombak dan harpun. Mereka juga diperangkap dalam jaring. Penggunaan senjata api dalam perburuan anjing laut selama era modern meningkatkan jumlah pembunuhan secara drastis. Pinnipedia biasanya diburu untuk diambil daging dan blubbernya. Kulit anjing laut berbulu dan phocidae dibuat menjadi mantel, dan gading walrus telah digunakan sebagai gading.[178] Ada perbedaan yang dibuat antara perburuan subsisten anjing laut oleh masyarakat adat Arktik dan perburuan komersial: pemburu subsisten bergantung pada produk anjing laut untuk bertahan hidup.[179] Otoritas nasional dan internasional telah memberikan perlakuan khusus kepada pemburu aborigin karena metode pembunuhan mereka dipandang lebih berkelanjutan dan lingkupnya lebih kecil. Namun, masyarakat adat baru-baru ini menggunakan teknologi yang lebih modern dan mendapatkan keuntungan lebih banyak dari produk anjing laut di pasar. Beberapa antropolog berpendapat bahwa istilah "subsisten" juga harus berlaku untuk kegiatan ini, selama skalanya lokal. Lebih dari 100.000phocidae (terutama anjing laut cincin) serta sekitar 10.000walrus dipanen setiap tahun oleh pemburu pribumi.[178]
Perburuan anjing laut komersial menyaingi perburuan paus sebagai industri penting sepanjang sejarah. Spesies yang dipanen meliputi anjing laut harpa, anjing laut berkerudung, anjing laut Kaspia, gajah laut, walrus, dan semua spesies anjing laut berbulu.[180] Setelah tahun 1960-an, pemanenan anjing laut menurun secara substansial sebagai industri[178] setelah pemerintah Kanada menerapkan langkah-langkah untuk melindungi anjing laut betina dan membatasi musim berburu.[181] Beberapa spesies yang dieksploitasi secara komersial telah pulih jumlahnya; misalnya, anjing laut berbulu Antartika mungkin telah mencapai jumlah sebelum pemanenan. Gajah laut utara hampir punah pada akhir abad ke-19, dengan hanya populasi kecil yang tersisa di Pulau Guadalupe. Sejak saat itu, ia telah mengolonialisasi kembali sebagian besar wilayah jelajah historisnya, tetapi mengalami leher botol populasi.[180] Sebaliknya, anjing laut biarawan Mediterania telah musnah dari sebagian besar Mediterania dan wilayah jelajahnya saat ini masih terbatas.[182]
Beberapa spesies pinnipedia terus dieksploitasi. Konvensi Konservasi Anjing Laut Antartika melindungi spesies di Antartika dan perairan sekitarnya, tetapi mengizinkan perburuan terbatas terhadap anjing laut pemakan kepiting, anjing laut macan tutul, dan anjing laut Weddell. Perburuan anjing laut Weddell dilarang antara bulan September dan Februari jika hewan tersebut berusia lebih dari satu tahun, untuk memastikan pertumbuhan populasi yang sehat.[183] Pemerintah Kanada mengizinkan perburuan anjing laut harpa. Hal ini ditanggapi dengan kontroversi dan perdebatan. Pendukung perburuan anjing laut bersikeras bahwa hewan-hewan tersebut dibunuh secara manusiawi dan anak-anaknya yang berbulu putih tidak diambil, sementara penentangnya berpendapat bahwa tidak bertanggung jawab untuk membunuh anjing laut harpa karena mereka sudah terancam oleh habitat yang menurun.[184][185]
Anjing laut biarawan Karibia telah dibunuh dan dieksploitasi oleh pemukim Eropa dan keturunan mereka sejak 1494, dimulai oleh Christopher Columbus sendiri. Anjing laut tersebut adalah target empuk bagi pemburu anjing laut terorganisir, nelayan, pemburu penyu, dan bukanir karena mereka berevolusi dengan sedikit tekanan dari predator darat dan dengan demikian menjadi "jinak secara genetik". Di Bahama, sebanyak 100 anjing laut dibantai dalam satu malam. Spesies ini dianggap sudah punah pada pertengahan abad ke-19 sampai sebuah koloni kecil ditemukan di dekat Semenanjung Yucatán pada tahun 1866. Pembunuhan anjing laut terus berlanjut, dan laporan terpercaya terakhir tentang hewan hidup adalah pada tahun 1952 di Beting Serranilla. IUCN menyatakannya punah pada tahun 1996.[186] Singa laut jepang umum ditemukan di sekitar kepulauan Jepang, tetapi eksploitasi berlebihan dan persaingan dari perikanan secara drastis menurunkan populasi pada tahun 1930-an. Individu terakhir yang tercatat adalah seekor remaja pada tahun 1974.[187]
Masalah konservasi
[sunting | sunting sumber]Per 2021, Uni Internasional untuk Konservasi Alam (IUCN) mengakui 36 spesies pinnipedia. Dengan singa laut jepang dan anjing laut biarawan Karibia yang baru saja punah, sepuluh lainnya dianggap berisiko. Mereka diberi peringkat sebagai:[188]
- "Terancam": Anjing laut biarawan Hawaii, anjing laut biarawan Mediterania, anjing laut berbulu Galápagos, singa laut Australia, singa laut Selandia Baru, anjing laut Kaspia, dan singa laut Galápagos.
- "Rentan": Anjing laut berbulu utara, anjing laut berkerudung, dan walrus.
Pinnipedia menghadapi berbagai ancaman. Mereka secara tidak sengaja tertangkap di jaring ikan oleh perikanan komersial dan secara tidak sengaja menelan kail pancing. Jaring insang dan jaring pukat adalah penyebab kematian yang signifikan pada anjing laut dan mamalia laut lainnya. Spesies yang sering terjerat meliputi singa laut California, anjing laut biarawan Hawaii, anjing laut berbulu utara, dan anjing laut berbulu tanjung.[179] Pinnipedia juga terdampak oleh polusi laut. Bahan kimia organik cenderung menumpuk pada hewan-hewan ini karena mereka berada di posisi tinggi dalam rantai makanan dan memiliki cadangan blubber yang besar. Induk yang menyusui dapat menularkan racun kepada anak-anaknya. Polutan ini dapat menyebabkan kanker saluran pencernaan, serta penurunan kesuburan dan kekebalan terhadap penyakit menular.[189] Ancaman buatan manusia lainnya termasuk perusakan habitat akibat eksploitasi minyak dan gas, perambahan oleh kapal,[179] dan kebisingan bawah air.[190]
Spesies yang hidup di habitat kutub rentan terhadap dampak perubahan iklim pada lautan, khususnya penurunan es laut.[191] Pada tahun 2010 dan 2011, es laut di Atlantik Barat Laut berada pada atau mendekati titik terendah sepanjang masa dan anjing laut harpa serta anjing laut cincin yang berkembang biak di es tipis mengalami peningkatan tingkat kematian.[192][193] Di Antartika, berkurangnya durasi dan luasnya es laut serta ketersediaan nutrisi berpotensi mengurangi kelangsungan hidup anak anjing laut Weddell dan mungkin memiliki implikasi penting bagi laju pertumbuhan populasi.[194] Anjing laut berbulu Antartika di Georgia Selatan di Atlantik Selatan mengalami penurunan besar selama studi 20 tahun, di mana para ilmuwan mengukur peningkatan anomali suhu permukaan laut.[195]
Beberapa spesies telah menjadi begitu banyak sehingga mereka berkonflik dengan penduduk setempat. Di Amerika Serikat, pinnipedia dilindungi berdasarkan Undang-Undang Perlindungan Mamalia Laut 1972 (MMPA). Sejak tahun tersebut, populasi singa laut California telah meningkat menjadi 250.000 ekor. Hewan-hewan ini mulai memanfaatkan lebih banyak lingkungan buatan manusia, seperti dermaga, sebagai tempat pendaratan. Banyak dermaga tidak dirancang untuk menahan beban beberapa singa laut yang sedang beristirahat. Pengelola satwa liar telah menggunakan berbagai metode untuk mengendalikan hewan-hewan tersebut, dan beberapa pejabat kota telah mendesain ulang dermaga agar lebih tahan terhadap penggunaan oleh singa laut.[196][197] Singa laut Selandia Baru yang hidup di pedalaman menghadapi konflik manusia yang unik seperti kematian di jalan raya dan tabrakan dengan infrastruktur manusia.[198] Anjing laut juga berkonflik dengan perikanan; sebuah metastudi tahun 2024 menemukan bahwa secara global pinnipedia mempengaruhi lebih dari 33 persen hari penangkapan ikan dan mencuri lebih dari 13 persen hasil tangkapan.[199] Pada tahun 2007, MMPA diamendemen untuk mengizinkan pemindahan mematikan singa laut dari larian salmon di Bendungan Bonneville.[200] Pada tahun 1980-an dan 1990-an, politisi dan nelayan Afrika Selatan menuntut agar anjing laut berbulu cokelat dimusnahkan, karena percaya bahwa hewan-hewan tersebut bersaing dengan perikanan komersial. Studi ilmiah menemukan bahwa pemusnahan anjing laut berbulu justru akan berdampak negatif pada industri perikanan, dan opsi pemusnahan tersebut dibatalkan pada tahun 1993.[201]
Catatan
[sunting | sunting sumber]- ↑ Istilah "Anjing laut" ini biasanya mengecualikan walrus. Dalam sains, istilah ini juga terkadang terbatas pada anjing laut "sejati" dari famili Phocidae. Artikel ini menggunakannya untuk semua pinniped.
- ↑ Odyssey, buku IV, ayat 404–413.
- ↑ Natural History, buku IX, XV:41–43.
Referensi
[sunting | sunting sumber]- ↑ Illiger, J. K. W. (1811). Prodromus Systematis Mammalium et Avium (dalam bahasa Latin). Sumptibus C.Salfeld. hlm.138–39.
- ↑ Arti kata dalam situs web {{{ver}}} oleh lembaga penyusun kamus.
- ↑ Elias, J. S. (2007). Science Terms Made Easy: A Lexicon of Scientific Words and Their Root Language Origins. Greenwood Publishing Group. hlm.157. ISBN978-0-313-33896-0.
- ↑ "seal". Online Etymology Dictionary. Diakses tanggal 8 August 2020.
- 1 2 Park, T.; Burin, G.; Lazo-Cancino, D.; Rees, J. P. G.; Rule, J. P.; Slater, G. J.; Cooper, N. (2024). "Charting the course of pinniped evolution: insights from molecular phylogeny and fossil record integration". Evolution. 78 (7): 1212–1226. doi:10.1093/evolut/qpae061. hdl:10141/623088. PMID38644688.
- ↑ Scheffer, Victor B. (1958). Seals, Sea Lions, and Walruses: A Review of the Pinnipedia. Stanford University Press. hlm.52. ISBN978-0-8047-0544-8.
- ↑ Allen, J. A. (1880). History of North American pinnipeds, a monograph of the walruses, sea-lions, sea-bears and seals of North America. Miscellaneous publications (Geological and Geographical Survey of the Territories (U.S.)). Washington: Government Printing Office.
- ↑ Berta, A.; Ray, C. E.; Wyss, A. R. (1989). "Skeleton of the oldest known pinniped, Enaliarctos mealsi". Science. 244 (4900): 60–62. Bibcode:1989Sci...244...60B. doi:10.1126/science.244.4900.60. JSTOR1703439. PMID17818847. S2CID29596040.
- ↑ Arnason, U.; Gullberg, A.; Janke, A.; Kullberg, M. (2007). "Mitogenomic analyses of caniform relationships". Molecular Phylogenetics and Evolution. 45 (3): 863–74. Bibcode:2007MolPE..45..863A. doi:10.1016/j.ympev.2007.06.019. PMID17919938.
- ↑ "Superfamily Otarioidea Lucas 1899". Paleobiology Database. Diakses tanggal 1 July 2013.
- ↑ "Superfamily Phocoidea Smirnov 1908". Paleobiology Database. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 9 March 2016. Diakses tanggal 1 July 2013.
- 1 2 3 4 5 6 7 Berta, Annalisa; Churchill, Morgan; Boessenecker, Robert W. (2018-05-30). "The Origin and Evolutionary Biology of Pinnipeds: Seals, Sea Lions, and Walruses". Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 46 (1). Annual Reviews: 203–228. Bibcode:2018AREPS..46..203B. doi:10.1146/annurev-earth-082517-010009. ISSN0084-6597. S2CID135439365.
- ↑ Deméré, T. A.; Berta, A.; Adam, P. J. (2003). "Pinnipedimorph evolutionary biogeography" (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. 279: 32–76. doi:10.1206/0003-0090(2003)279<0032:C>2.0.CO;2. S2CID87939134.
- 1 2 Riedman 1990, hlm.64.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Berta, A. "Pinniped evolution" in Perrin, Würsig & Thewissen 2009, hlm.861–866
- ↑ Riedman 1990, hlm.68–70.
- ↑ Riedman 1990, hlm.3, 82–83.
- 1 2 3 Kastelein, R. A. "Walrus" in Perrin, Würsig & Thewissen 2009, hlm.1212–1216
- ↑ Hassanin, A.; Veron, G.; Ropiquet, A.; van Vuuren, B. J.; Lécu, A.; Goodman, S. M.; Haider, J.; Nguyen, T. T. (2021). "Evolutionary history of Carnivora (Mammalia, Laurasiatheria) inferred from mitochondrial genomes". PLOS ONE. 16 (2) e0240770. Bibcode:2021PLoSO..1640770H. doi:10.1371/journal.pone.0240770. PMC7886153. PMID33591975.
- ↑ Hammond JA, Hauton C, Bennett KA, Hall AJ (2012). Nikolaidis N (ed.). "Phocid seal leptin: Tertiary structure and hydrophobic receptor binding site preservation during distinct leptin gene evolution". PLOS ONE. 7 (4) e35395. Bibcode:2012PLoSO...735395H. doi:10.1371/journal.pone.0035395. PMC3334926. PMID22536379.
- ↑ Valenzuela-Toro, Ana; Pyenson, Nicholas D. (27 November 2019). "What do we know about the fossil record of pinnipeds? A historiographical investigation". Royal Society Open Science (dalam bahasa Inggris). 6 (11) 191394. Bibcode:2019RSOS....691394V. doi:10.1098/rsos.191394. ISSN2054-5703. PMC6894555. PMID31827869.
- 1 2 Rybczynski, N.; Dawson, M. R.; Tedford, R. H. (2009). "A semi-aquatic Arctic mammalian carnivore from the Miocene epoch and origin of Pinnipedia". Nature. 458 (7241): 1021–24. Bibcode:2009Natur.458.1021R. doi:10.1038/nature07985. PMID19396145. S2CID4371413.
- ↑ Lyras, G. A.; Werdelin, L; van der Geer, B. G. M.; van der Geer, A. A. E. (2023). "Fossil brains provide evidence of underwater feeding in early seals". Communications Biology (dalam bahasa Inggris). 6 (1): 747. doi:10.1038/s42003-023-05135-z. ISSN2399-3642. PMC10435510. PMID37591929.
- ↑ Cullen, T. M.; Fraser, D.; Rybczynski, N.; Shroder-Adams, C. (2014). "Early evolution of sexual dimorphism and polygyny in Pinnipeda". Evolution. 68 (5): 1469–1484. doi:10.1111/evo.12360. PMID24548136. S2CID10389875.
- ↑ Boessenecker, R. W.; Churchill, M. (2018). "The last of the desmatophocid seals: a new species of Allodesmus from the upper Miocene of Washington, USA, and a revision of the taxonomy of Desmatophocidae". Zoological Journal of the Linnean Society. 184 (1): 211–235. doi:10.1093/zoolinnean/zlx098.
- 1 2 Nyakatura, K; Bininda-Emonds, O. R. P. (2012). "Updating the evolutionary history of Carnivora (Mammalia): a new species-level supertree complete with divergence time estimates". BMC Biology. 10 12. doi:10.1186/1741-7007-10-12. PMC3307490. PMID22369503.
- 1 2 3 4 5 Berta, A. "Pinnipedia, overview" in Perrin, Würsig & Thewissen 2009, hlm.881–884
- ↑ Karleskin, G.; Turner, R. L.; Small, J. W. (2009). Introduction to Marine Biology. Cengage Learning. hlm.328. ISBN978-0-495-56197-2.
- ↑ Berta, Sumich & Kovacs 2006, hlm.165.
- ↑ Riedman 1990, hlm.162, 164.
- 1 2 3 4 5 Ralls, K.; Mesnick, S. "Sexual dimorphism" in Perrin, Würsig & Thewissen 2009, hlm.1005–1011
- 1 2 Berta 2012, hlm.73–74.
- ↑ Gonzalez-Suarez, M.; Cassini, M. H. (2014). "Variance in male reproductive success and sexual size dimorphism in pinnipeds: testing an assumption of sexual selection theory" (PDF). Mammal Review. 44 (2): 88–93. Bibcode:2014MamRv..44...88G. doi:10.1111/mam.12012. hdl:10261/94542.
- ↑ Kruger, O.; Wolf, J. B. W.; Jonker, R. M.; Hoffman, J. I.; Trillmich, F. (2014). "Disentangling the contribution of sexual selection and ecology to the evolution of size dimorphism in pinnipeds". Evolution. 68 (5): 1485–1496. doi:10.1111/evo.12370. PMID24475921. S2CID37919557.
- ↑ Riedman 1990, hlm.3, 68–70.
- 1 2 3 Riedman 1990, hlm.16.
- 1 2 3 Berta 2012, hlm.62.
- ↑ Riedman 1990, hlm.253–255.
- ↑ Berta, Sumich & Kovacs 2006, hlm.317.
- ↑ Riedman 1990, hlm.31.
- ↑ Riedman 1990, hlm.5.
- ↑ Fish, F. E. (2003). "Maneuverability by the sea lion Zalophus californianus: Turning performance of an unstable body design". Journal of Experimental Biology. 206 (4): 667–74. Bibcode:2003JExpB.206..667F. doi:10.1242/jeb.00144. PMID12517984.
- ↑ Riedman 1990, hlm.3–4.
- ↑ Feldkamp, S.D. (1987). "Swimming in the California sea lion: morphometrics, drag and energetics" (PDF). The Journal of Experimental Biology. 131 (1): 117–135. Bibcode:1987JExpB.131..117F. doi:10.1242/jeb.131.1.117. PMID3694112.
- 1 2 Fish, F. E. (1996). "Transitions from drag-based to lift-based propulsion in mammalian swimming". Integrative and Comparative Biology. 36 (6): 628–41. doi:10.1093/icb/36.6.628.
- ↑ Berta 2012, hlm.62–64.
- ↑ Riedman 1990, hlm.7.
- ↑ Berta 2012, hlm.63.
- ↑ Riedman 1990, hlm.7–8.
- ↑ Riedman 1990, hlm.11.
- 1 2 English, A. W. (2009). "Limb movements and locomotor function in the California sea lion (Zalophus californianus)". Journal of Zoology. 178 (3): 341–364. doi:10.1111/j.1469-7998.1976.tb02274.x.
- ↑ Riedman 1990, hlm.11–12.
- ↑ Riedman 1990, hlm.12.
- 1 2 Riedman 1990, hlm.43.
- 1 2 Berta 2012, hlm.67.
- ↑ Mass, A. M.; Supin, A. Y. (2007). "Adaptive features of aquatic mammals' eye". The Anatomical Record. 290 (6): 701–15. doi:10.1002/ar.20529. PMID17516421. S2CID39925190.
- ↑ Riedman 1990, hlm.45.
- 1 2 Riedman 1990, hlm.46.
- ↑ Lavigne, D. M. "Harp seal" in Perrin, Würsig & Thewissen 2009, hlm.542–546
- ↑ Davis, Randall W. (2019). "Sensory Systems". Marine mammals. Adaptations for an aquatic life. Springer. hlm.182. ISBN978-3-319-98278-6.
- ↑ Hanke, F. D.; Hanke, W.; Scholtyssek, C.; Dehnhardt, G. (2009). "Basic mechanisms in pinniped vision". Experimental Brain Research. 199 (3–4): 299–311. doi:10.1007/s00221-009-1793-6. PMID19396435. S2CID23704640.
- ↑ Riedman 1990, hlm.3, 49.
- ↑ Riedman 1990, hlm.39.
- ↑ Kastak, D.; Schusterman, R. J. (1998). "Low-frequency amphibious hearing in pinnipeds: Methods, measurements, noise, and ecology". The Journal of the Acoustical Society of America. 103 (4): 2216–2228. Bibcode:1998ASAJ..103.2216K. doi:10.1121/1.421367. PMID9566340.
- ↑ Kowalewsky, S.; Dambach, M.; Mauck, B.; Dehnhardt, G. (2006). "High olfactory sensitivity for dimethyl sulphide in harbour seals". Biology Letters. 2 (1): 106–09. doi:10.1098/rsbl.2005.0380. PMC1617201. PMID17148339.
- ↑ Riedman 1990, hlm.40.
- ↑ Morgenthal, K; Krüger, Y; Rogers, T; Dehnhardt, G; Hanke, F. D. (2025). "Characterization of pinniped vibrissal type and number". Marine Mammal Science. 41 (1) e13166. Bibcode:2025MMamS..41E3166M. doi:10.1111/mms.13166.
- ↑ Renouf, D. (1991). "Sensory reception and processing in Phocidae and Otariidae". Dalam Renouf, D. (ed.). Behaviour of Pinnipeds. Chapman and Hall. hlm.373. ISBN978-0-412-30540-5.
- 1 2 Riedman 1990, hlm.42.
- ↑ Schusterman, R. J.; Kastak, D.; Levenson, D. H.; Reichmuth, C. J.; Southall, B. L. (2000). "Why pinnipeds don't echolocate". The Journal of the Acoustical Society of America. 107 (4): 2256–64. Bibcode:2000ASAJ..107.2256S. doi:10.1121/1.428506. PMID10790051.
- 1 2 Miersch, L.; Hanke, W.; Wieskotten, S.; Hanke, F. D.; Oeffner, J.; Leder, A.; Brede, M.; Witte, M.; Dehnhardt, G. (2011). "Flow sensing by pinniped whiskers". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 366 (1581): 3077–84. doi:10.1098/rstb.2011.0155. PMC3172597. PMID21969689.
- ↑ Hyvärinen H. (1989). "Diving in darkness: whiskers as sense organs of the ringed seal (Phoca hispida saimensis)". Journal of Zoology. 218 (4): 663–678. doi:10.1111/j.1469-7998.1989.tb05008.x.
- ↑ Dehnhardt, G. (2001). "Hydrodynamic trail-following in harbor seals (Phoca vitulina)". Science. 293 (5527): 102–104. doi:10.1126/science.1060514. PMID11441183. S2CID9156299.
- ↑ Schulte-Pelkum N, Wieskotten S, Hanke W, Dehnhardt G, Mauck B (2007). "Tracking of biogenic hydrodynamic trails in harbour seals (Phoca vitulina)". Journal of Experimental Biology. 210 (Pt 5): 781–787. Bibcode:2007JExpB.210..781S. doi:10.1242/jeb.02708. PMID17297138.
- ↑ Grant R, Wieskotten S, Wengst N, Prescott T, Dehnhardt G (2013). "Vibrissal touch sensing in the harbor seal (Phoca vitulina): how do seals judge size?". Journal of Comparative Physiology A. 199 (6): 521–531. doi:10.1007/s00359-013-0797-7. PMID23397461. S2CID14018274.
- 1 2 Murphy, T.C.; Eberhardt, W.C.; Calhoun, B.H.; Mann, K.A.; Mann, D.A. (2013). "Effect of Angle on Flow-Induced Vibrations of Pinniped Vibrissae". PLOS ONE. 8 (7) e69872. Bibcode:2013PLoSO...869872M. doi:10.1371/journal.pone.0069872. PMC3724740. PMID23922834.
- 1 2 Riedman 1990, hlm.25.
- ↑ Berta 2012, hlm.69.
- ↑ Berta, Sumich & Kovacs 2006, hlm.245.
- 1 2 Miller, N. J.; Postle, A. D.; Orgeig, S.; Koster, G.; Daniels, C. B. (2006b). "The composition of pulmonary surfactant from diving mammals". Respiratory Physiology & Neurobiology. 152 (2): 152–68. doi:10.1016/j.resp.2005.08.001. PMID16140043. S2CID23633245.
- 1 2 3 Costa, D. P. (2007). "Diving physiology of marine vertebrates". Encyclopedia of Life Sciences (PDF). doi:10.1002/9780470015902.a0004230. ISBN978-0-470-01617-6.
- ↑ Berta, Sumich & Kovacs 2006, hlm.241.
- ↑ Storlund, R. L.; Rosen, D. A. S.; Trites, A. W. (2024). "Pinnipeds with proportionally wider aortic bulbs make longer dives". Marine Mammal Science. 40 (4) e13145. Bibcode:2024MMamS..40E3145S. doi:10.1111/mms.13145.
- ↑ Riedman 1990, hlm.14, 18.
- ↑ Berta 2012, hlm.65.
- ↑ Berta, Sumich & Kovacs 2006, hlm.220.
- 1 2 Mitani, Y.; Andrews, R. D.; Sato, K.; Kato, A.; Naito, Y.; Costa, D. P. (2009). "Three-dimensional resting behaviour of northern elephant seals: Drifting like a falling leaf". Biology Letters. 6 (2): 163–166. doi:10.1098/rsbl.2009.0719. PMC2865059. PMID19864274.
- ↑ Lapierre, J. L.; Kosenko, P. O.; Kodama, T.; Peever, J. H.; Mukhametov, L. M.; Lyamin, O. I.; Siegel, J. M. (2013). "Symmetrical serotonin release during asymmetrical slow-wave sleep: Implications for the neurochemistry of sleep–waking states". The Journal of Neuroscience. 33 (6): 2555–2561. doi:10.1523/JNEUROSCI.2603-12.2013. PMC3711592. PMID23392683.
- 1 2 3 4 5 Lavinge, D. M.; Kovacs, K. M.; Bonner, W. N. "Seals and Sea lions" in MacDonald 2001, hlm.147–155
- ↑ Riedman 1990, hlm.61.
- ↑ Riedman 1990, hlm.94–95.
- ↑ Riedman 1990, hlm.96.
- ↑ Frans, Veronica F.; Augé, Amélie A.; Edelhoff, Hendrik; Erasmi, Stefan; Balkenhol, Niko; Engler, Jan O. (2018). "Quantifying apart what belongs together: A multi-state species distribution modelling framework for species using distinct habitats". Methods in Ecology and Evolution (dalam bahasa Inggris). 9 (1): 98–108. Bibcode:2018MEcEv...9...98F. doi:10.1111/2041-210X.12847. ISSN2041-210X. S2CID91050320.
- ↑ Riedman 1990, hlm.99.
- ↑ Forcada, J. "Distribution" in Perrin, Würsig & Thewissen 2009, hlm.316–321
- ↑ Riedman 1990, hlm.256–257.
- ↑ Riedman 1990, hlm.172–175.
- ↑ Berta 2012, hlm.70, 78.
- ↑ Riedman 1990, hlm.144–145.
- ↑ Riedman 1990, hlm.166–168.
- ↑ Roffe, T. J.; Mate, B. R. (1984). "Abundances and feeding habits of Pinnipeds in the Rogue River, Oregon". The Journal of Wildlife Management. 48 (4): 1262–1274. doi:10.2307/3801787. JSTOR3801787.
- ↑ Riedman 1990, hlm.162.
- ↑ Riedman 1990, hlm.153.
- ↑ Riedman 1990, hlm.155.
- ↑ Riedman 1990, hlm.161–162.
- ↑ Riedman 1990, hlm.31–32.
- 1 2 3 4 Weller, D. W. "Predation on marine mammals" in Perrin, Würsig & Thewissen 2009, hlm.923–931
- ↑ Riedman 1990, hlm.218.
- ↑ Stewardson, C. L.; Brett, M (2000). "Aggressive behaviour of an adult male Cape fur seal (Arctocephalus pusillus pusillus) towards a great white shark (Carcharodon carcharias)". African Zoology. 35 (1): 147–150. doi:10.1080/15627020.2000.11407201.
- ↑ Riedman 1990, hlm.138.
- ↑ Siniff, D. B.; Bengtson, J. L. (1977). "Observations and hypotheses concerning the interactions among crabeater seals, leopard seals, and killer whales". Journal of Mammalogy. 58 (3): 414–416. doi:10.2307/1379341. JSTOR1379341.
- ↑ Wilkinson, I. S. (2000). "Infanticide and cannibalism in the New Zealand sea lion, Phocarctos hookeri". Marine Mammal Science. 16 (2): 494–500.
- ↑ Gabbatiss, Josh (15 February 2016). "First video footage of seal drowning and eating a pup". New Scientist.
- ↑ Bishop, A. M. (2016). "Cannibalism by a male grey seal (Halichoerus grypus) in the North Sea Cannibalism by a male grey seal (Halichoerus grypus) in the North Sea". Aquatic Mammals. 42 (2): 137–143. doi:10.1578/AM.42.2.2016.137.
- ↑ Ryazanov, Sergey D. (2018). "Infanticide and cannibalism in Steller sea lions (Eumetopias jubatus)". Marine Mammal Science. 34 (1): 200–207.
- 1 2 Riedman 1990, hlm.212.
- ↑ Riedman 1990, hlm.180–183.
- ↑ Riedman 1990, hlm.178–179.
- ↑ Riedman 1990, hlm.184–188, 196.
- ↑ Riedman 1990, hlm.187–188.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Mesnick, S. L.; Ralls, K. "Mating systems" in Perrin, Würsig & Thewissen 2009, hlm.712–718
- ↑ Odell, D. K. "The Fight to Mate: Breeding strategy of California sea lions" in MacDonald 2001, hlm.172–173
- ↑ Campagna, C. "Aggressive behavior, intraspecific" in Perrin, Würsig & Thewissen 2009, hlm.18–22
- 1 2 3 4 5 6 Dubzinski, K. M.; Thomas, J. A.; Gregg, J. D. "Communication in marine mammals" in Perrin, Würsig & Thewissen 2009, hlm.260–268
- ↑ Riedman 1990, hlm.186.
- ↑ Riedman 1990, hlm.212–215.
- ↑ Boness, D. J.; Bowen, D.; Buhleier, B. M.; Marshall, G. J. (2006). "Mating tactics and mating system of an aquatic-mating pinniped: the harbor seal, Phoca vitulina". Behavioral Ecology and Sociobiology. 61 (1): 119–30. Bibcode:2006BEcoS..61..119B. doi:10.1007/s00265-006-0242-9. S2CID25266746.
- ↑ Leboeuf BJ (1972). "Sexual behavior in the Northern Elephant seal Mirounga angustirostris". Behaviour. 41 (1): 1–26. doi:10.1163/156853972X00167. JSTOR4533425. PMID5062032.
- ↑ Lidgard, D. C.; Boness, D. J.; Bowen, W. D.; McMillan, J. I. (2005). "State-dependent male mating tactics in the grey seal: the importance of body size". Behavioral Ecology. 16 (3): 541–49. doi:10.1093/beheco/ari023.
- ↑ Riedman 1990, hlm.196.
- ↑ Campagna, C., B. Le Boeuf (1988). "Reproductive behavior of southern sea lions". Behaviour. 104 (3–4): 233–261. doi:10.1163/156853988X00539. JSTOR4534669. Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link)
- ↑ Riedman 1990, hlm.209–210, 212–215.
- ↑ Cox, C. R.; Le Boeuf, B. J. (1977). "Female incitation of male competition: A mechanism in sexual selection". The American Naturalist. 111 (978): 317–35. Bibcode:1977ANat..111..317C. doi:10.1086/283163. JSTOR2460066. S2CID84788148.
- ↑ Boness, D. J.; Anderson, S. S.; Cox, C. R. (1982). "Functions of female aggression during the pupping and mating season of grey seals, Halichoerus grypus (Fabricius)". Canadian Journal of Zoology. 60 (10): 2270–2278. Bibcode:1982CaJZ...60.2270B. doi:10.1139/z82-293.
- ↑ Reiter, J.; Panken, K. J.; Le Boeuf, B. J. (1981). "Female competition and reproductive success in northern elephant seals". Animal Behaviour. 29 (3): 670–687. doi:10.1016/S0003-3472(81)80002-4. S2CID53144427.
- ↑ Riedman 1990, hlm.215.
- ↑ Riedman 1990, hlm.332.
- 1 2 Berta 2012, hlm.76.
- ↑ Berta 2012, hlm.75–76.
- ↑ Riedman 1990, hlm.224.
- 1 2 3 Berta 2012, hlm.76–78.
- ↑ Riedman 1990, hlm.245.
- ↑ Riedman 1990, hlm.222.
- ↑ Riedman 1990, hlm.265.
- ↑ Berta 2012, hlm.76–77.
- ↑ Riedman, M. L.; Le Boeuf, B. J. (1982). "Mother-pup separation and adoption in northern elephant seals". Behavioral Ecology and Sociobiology. 11 (3): 203–13. Bibcode:1982BEcoS..11..203R. doi:10.1007/BF00300063. JSTOR4599535. S2CID2332005.
- ↑ Berta 2012, hlm.77–78.
- ↑ Mann, J. "Parental behavior" in Perrin, Würsig & Thewissen 2009, hlm.830–835
- ↑ Berta 2012, hlm.78.
- ↑ Renouf, D. (2012). The Behaviour of Pinnipeds. Springer Science & Business Media. hlm.263. ISBN978-94-011-3100-1.
- 1 2 Cassini, M. H. (1999). "The evolution of reproductive systems in pinnipeds". Behavioral Ecology. 10 (5): 612–616. doi:10.1093/beheco/10.5.612.
- ↑ Riedman 1990, hlm.290.
- 1 2 Nowak, R. M. (2003). Walker's Marine Mammals of the World. Johns Hopkins University Press. hlm.80–83. ISBN978-0-8018-7343-0.
- ↑ Campagna, C.; Le Boeuf, B. J.; Cappozzo, J. H. (1988). "Pup abduction and infanticide in southern sea lions". Behaviour. 107 (1–2): 44–60. doi:10.1163/156853988X00188. JSTOR4534718.
- ↑ Cziko, Paul A.; Munger, Lisa M.; Santos, Nicholas R.; Terhune, John M. (2020-12-01). "Weddell seals produce ultrasonic vocalizations". The Journal of the Acoustical Society of America (dalam bahasa Inggris). 148 (6): 3784–3796. Bibcode:2020ASAJ..148.3784C. doi:10.1121/10.0002867. ISSN0001-4966. PMID33379885.
- ↑ Riedman 1990, hlm.328, 335.
- ↑ Sanvito, S.; Galimberti, F.; Miller, E. H. (2007). "Having a big nose: Structure, ontogeny, and function of the elephant seal proboscis" (PDF). Canadian Journal of Zoology. 85 (2): 207–220. Bibcode:2007CaJZ...85..207S. doi:10.1139/z06-193. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 3 March 2016.
- ↑ Riedman 1990, hlm.327.
- ↑ Thomas, J. A.; Terhune, J. "Weddell seal Leptonychotes weddellii" in Perrin, Würsig & Thewissen 2009, hlm.1217–1219
- ↑ Opzeeland, I. V.; Parijs, S. V.; Bornemann, H.; Frickenhaus, S.; Kindermann, L.; Klinck, H.; Plötz, J.; Boebel, O. (2010). "Acoustic ecology of Antarctic pinnipeds" (PDF). Marine Ecology Progress Series. 414: 267–291. Bibcode:2010MEPS..414..267V. doi:10.3354/meps08683.
- ↑ Riedman 1990, hlm.325–326, 329–330, 332, 334–335.
- ↑ Schusterman, R. J.; Kastak, D. (1993). "A California sea lion (Zalophus californianus) is capable of forming equivalence relations" (PDF). Psychological Record. 43 (4): 823–39. doi:10.1007/BF03395915. ISSN0033-2933. S2CID147715775. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 13 May 2013. Diakses tanggal 2 August 2013.
- ↑ Gisiner, R.; Schusterman, R. J. (1992). "Sequence, syntax, and semantics: Responses of a language-trained sea lion (Zalophus californianus) to novel sign combinations" (PDF). Journal of Comparative Psychology. 106 (1): 78–91. doi:10.1037/0735-7036.106.1.78. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 19 November 2018. Diakses tanggal 11 November 2018.
- ↑ Cook, F.; Rouse, A.; Wilson, M.; Reichmuth, M. (2013). "A California sea lion (Zalophus californianus) can keep the beat: Motor entrainment to rhythmic auditory stimuli in a non vocal mimic". Journal of Comparative Psychology. 127 (4): 412–427. doi:10.1037/a0032345. PMID23544769. S2CID34580113.
- ↑ Niesterok, B; Martin, S; Hildebrand, L; Dehnhardt, G; Hanke, F. D. (2022). "Well-developed spatial reversal learning abilities in harbor seals (Phoca vitulina)". Animal Cognition. 25 (5): 1195–1206. doi:10.1007/s10071-022-01651-3. PMC9617834.
- ↑ Mathevon, N; Casey, C; Reichmuth, C; Charrier, I (2017). "Northern elephant seals memorize the rhythm and timbre of each others voices". Current Biology. 27 (15): 2352–2356. doi:10.1016/j.cub.2017.06.035. PMID28736171. S2CID25798255.
- ↑ Riedman 1990, hlm.331.
- ↑ Dickenson 2016, hlm.87.
- ↑ Jøn, A. Asbjørn (1998). "Dugongs and Mermaids, Selkies and Seals". Australian Folklore: A Yearly Journal of Folklore Studies (13): 94–98. Diakses tanggal 30 October 2015.
- ↑ Dickenson 2016, hlm.106–109.
- ↑ Sigvaldadóttir, Sigurrós Björg (2012). "Seals as Humans—Ideas of Anthropomorphism and Disneyfication" (PDF). Selasetur Working Paper (107). Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 15 September 2016.
- 1 2 Larson, S. (1999). "Seal and Sea lion". Dalam Bell, C. E. (ed.). Encyclopedia of the World's Zoos. Vol.3. Taylor & Francis. hlm.1148–50. ISBN978-1-57958-174-9.
- ↑ Dickenson 2016, hlm.59–61.
- ↑ "The Case Against Marine Mammals in Captivity" (PDF). Humane Society of the United States dan World Animal Protection. hlm.3, 18. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal September 30, 2018. Diakses tanggal May 30, 2012.
- ↑ Leinwand, D. (27 February 2003). "Sea lions called to duty in Persian Gulf". USA Today. Diakses tanggal April 28, 2010.
- ↑ Kreider, R. (May 31, 2011). "The Real Navy Seals – and Sea Lions and Dolphins and Whales". ABC News. Diarsipkan dari asli tanggal July 7, 2004. Diakses tanggal July 30, 2013.
- ↑ "Frequently Asked Questions". U.S. Navy Marine Mammal Program. Diarsipkan dari asli tanggal June 19, 2013. Diakses tanggal July 30, 2013.
- 1 2 3 Reeves, R. "Hunting of marine mammals" in Perrin, Würsig & Thewissen 2009, hlm.585–588
- 1 2 3 Riedman 1990, hlm.115.
- 1 2 Riedman 1990, hlm.112.
- ↑ Beckman D. W. (2012). Marine Environmental Biology and Conservation. Jones & Bartlett Publishers. hlm.315. ISBN978-0-7637-7350-2.
- ↑ Johnson, W. M.; Karamanlidis, A. A.; Dendrinos, P.; de Larrinoa, P. F.; Gazo, M.; González, L. M.; Güçlüsoy, H.; Pires, R.; Schnellmann, M. "Monk Seal Fact Files". monachus-guardian.org. Diakses tanggal September 9, 2013.
- ↑ Riedman 1990, hlm.112–113.
- ↑ Noronha, C. (April 4, 2010). "Canada's harp seal hunt kicks off". NBC News. Diarsipkan dari asli tanggal 21 September 2013. Diakses tanggal August 15, 2013.
- ↑ Gillies, R. (March 23, 2009). "Canada seal hunt begins amid controversy". Huffington Post. Diarsipkan dari asli tanggal September 21, 2013. Diakses tanggal August 15, 2013.
- ↑ Duffield, D. A. "Extinction, specific" in Perrin, Würsig & Thewissen 2009, hlm.402–404
- ↑ "Zalophus californianus japonicus (CR)". Japan Integrated Biodiversity Information System. Red Data Book (dalam bahasa Jepang). Ministry of the Environment (Japan). Diarsipkan dari asli tanggal 5 June 2011. Diakses tanggal 20 August 2013. "The Japanese sea lion (Zalophus californianus japonicus) was common in the past around the coast of the Japanese Archipelago, but declined rapidly after the 1930s from overhunting and increased competition with commercial fisheries. The last record in Japan was a juvenile, captured in 1974 off the coast of Rebun Island, northern Hokkaido."
- ↑ "Taxonomy search: Phocidae, Otarridae, Odobenidae". The IUCN Red List of Threatened species. IUCN. 2013.1. Diakses tanggal 18 March 2021.
- ↑ Metchalfe, C. (23 February 2012). "Persistent organic pollutants in the marine food chain". United Nations University. Diarsipkan dari asli tanggal 22 October 2019. Diakses tanggal 16 August 2013.
- ↑ Berta 2012, hlm.161.
- ↑ Laidre, K. L.; Stirling, I.; Lowry, L. F.; Wiig, Ø.; Heide-Jørgensen, M. P.; Ferguson, S.H. (2008). "Quantifying the sensitivity of Arctic marine mammals to climate-induced habitat change". Ecological Applications. 18 (2 Suppl): S97 – S125. Bibcode:2008EcoAp..18S..97L. doi:10.1890/06-0546.1. PMID18494365.
- ↑ Stenson, G. B.; Hammill, M. O. (2014). "Can ice breeding seals adapt to habitat loss in a time of climate change?". ICES Journal of Marine Science (dalam bahasa Inggris). 71 (7): 1977–1986. doi:10.1093/icesjms/fsu074. ISSN1054-3139.
- ↑ Ferguson, Steven H.; Young, Brent G.; Yurkowski, David J.; Anderson, Randi; Willing, Cornelia; Nielsen, Ole (2017). "Demographic, ecological, and physiological responses of ringed seals to an abrupt decline in sea ice availability". PeerJ (dalam bahasa Inggris). 5 e2957. doi:10.7717/peerj.2957. ISSN2167-8359. PMC5292026. PMID28168119.
- ↑ Garrott RA, Rotella JJ, Siniff DB, Parkinson CL, Stauffer GE (2012). "Environmental variation and cohort effects in an Antarctic predator". Oikos. 121 (7): 1027–1040. Bibcode:2012Oikos.121.1027G. doi:10.1111/j.1600-0706.2011.19673.x. hdl:2060/20110022991. S2CID42629887.
- ↑ Forcada, Jaume; Trathan, P. N.; Reid, K.; Murphy, E. J. (2005). "The Effects of Global Climate Variability in Pup Production of Antarctic Fur Seals". Ecology. 86 (9): 2408–2417. Bibcode:2005Ecol...86.2408F. doi:10.1890/04-1153. ISSN0012-9658. JSTOR3451030.
- ↑ French, C. (10 April 2013). "Sea lions take over Ventura docks". the Log.com. Diakses tanggal 17 August 2013.
- ↑ Bruscas, A. (27 July 2012). "Shocking new idea for sea lion control". The Daily World. Diarsipkan dari asli tanggal 21 September 2013. Diakses tanggal 17 August 2013.
- ↑ Frans, Veronica F.; Augé, Amélie A.; Fyfe, Jim; Zhang, Yuqian; McNally, Nathan; Edelhoff, Hendrik; Balkenhol, Niko; Engler, Jan O. (2022). "Integrated SDM database: Enhancing the relevance and utility of species distribution models in conservation management". Methods in Ecology and Evolution (dalam bahasa Inggris). 13 (1): 243–261. Bibcode:2022MEcEv..13..243F. doi:10.1111/2041-210X.13736. ISSN2041-210X. S2CID243893898.
- ↑ Jackson, J; Arlidge, W. N. S.; Oyanedel, R; Davis, K. J. (2024). "The global extent and severity of operational interactions between conflicting pinnipeds and fisheries". Nature Communications. 5 (1) 7449. Bibcode:2024NatCo..15.7449J. doi:10.1038/s41467-024-51298-6. hdl:10261/367607. PMC11358374. PMID39198436.
- ↑ "Endangered Salmon Predation Prevention Act". Northwest Regional Office, National Oceanic and Atmospheric Administration. 26 July 2012. Diarsipkan dari asli tanggal 15 October 2011. Diakses tanggal 9 June 2012.
- ↑ Lavigne, D. (2003). "Marine mammals and fisheries: The role of science in the culling debate". Dalam Gales, N.; Hindell, M.; Kirkwood, R. (ed.). Marine Mammals: Fisheries, Tourism and Management Issues: Fisheries, Tourism and Management. Csiro Publishing. hlm.41. ISBN978-0-643-06953-4.
Bibliografi
[sunting | sunting sumber]- Berta, Annalisa (2012). Return to the Sea: The life and evolutionary times of marine mammals. University of California Press. ISBN978-0-520-27057-2.
- Berta, Annalisa; Sumich, James L.; Kovacs, Kit M. (2006). Marine Mammals. Evolutionary Biology (Edisi 2nd). Academic Press. ISBN978-0-12-088552-7.
- Dickenson, Victoria (2016). Seal. Reaktion Books. ISBN978-1-78023-556-1.
- MacDonald, David, ed. (2001). The Encyclopedia of Mammals (Edisi 2nd). Oxford University Press. ISBN978-0-7607-1969-5.
- Perrin, William F.; Würsig, Bernd; Thewissen, J. G. M., ed. (2009). Encyclopedia of Marine Mammals (Edisi 2nd). Academic Press. ISBN978-0-12-373553-9.
- Riedman, Marianne (1990). The Pinnipeds: Seals, sea lions, and walruses. University of California Press. ISBN978-0-520-06497-3.
Pranala luar
[sunting | sunting sumber]- "Seal Conservation home page". Seal Conservation Society.
- "Pinnipeds: Seals, sea lions, and walruses". Department of Fisheries. National Oceanographic and Atmospheric Administration. Diarsipkan dari asli tanggal 19 July 2014.
- "Pinniped Research Lab (PEARL) home page". Pinniped Ecology Applied Research Laboratory. Oregon State University. Diarsipkan dari asli tanggal 5 July 2019. Diakses tanggal 11 August 2013.
- "Pinniped Laboratory home page". Pinniped Cognition & Sensory Systems Laboratory. University of California, Santa Cruz.
- CS1 sumber berbahasa Latin (la)
- Artikel dengan format mikro 'spesies'
- Halaman dengan automatic taxobox yang tidak memanggil butir Wikidata
- Halaman dengan automatic taxobox
- Lang and lang-xx using deprecated ISO 639 codes
- Articles with hatnote templates targeting a nonexistent page
- Galat CS1: tanggal ISBN
- CS1 sumber berbahasa Inggris (en)
- Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list
- Articles with empty listen template
- CS1 sumber berbahasa Jepang (ja)
- Pranala kategori Commons ada di Wikidata
