| 👁 Jak číst taxobox Strunatci Stratigrafický výskyt: spodní kambrium–současnost[1] | |
|---|---|
| 👁 alternativní popis obrázku chybí Tetra průsvitná (Pristella maxillaris) | |
| Vědecká klasifikace | |
| (nezařazeno) | Opisthokonta |
| Říše | živočichové (Animalia) |
| (nezařazeno) | druhoústí (Deuterostoma) |
| Kmen | strunatci (Chordata) Bateson, 1885 |
| Podkmeny a třídy | |
| |
| Některá data mohou pocházet z datové položky. | |
Strunatci (Chordata) jsou kmen druhoústých živočichů, který zahrnuje obratlovce a několik blízce příbuzných skupin bezobratlých. Jsou dvoustranně souměrní, vněkterém období svého života mají strunu hřbetní, nervovou trubici, žaberní štěrbiny, endostyl a svalnatou ocasní část až za řitním otvorem. Přitom platí, že nervová trubice je na hřbetní straně, struna hřbetní probíhá centrálně a srdce je umístěno na břišní straně.
Strunatci se vyvinuli pravděpodobně na začátku kambria[1] (asi před 530 miliony lety). Zatím známe asi 45000 druhů.[2] Kmen strunatců se dělí na tři podkmeny: pláštěnce, bezlebečné a obratlovce, přičemž se zdá, že blíže obratlovcům mají pláštěnci. Ti mají vlarválním stádiu hřbetní strunu a nervový provazec, které se pak vdospělosti ztrácí. Zato bezlebeční mají jak hřbetní strunu, tak inervový provazec, ale bez páteře. Uvšech obratlovců, svýjimkou sliznatek, je nervový provazec obemknut chrupavčitými nebo kostěnými obratli a hřbetní struna je zásadně redukovaná. Mezi strunatce patří vedle samotného člověka také mnoho obecně známých a hospodářsky významných živočichů řazených mezi savce, ptáky, paprskoploutvé ryby apod.
Popis
[editovat | editovat zdroj]Strunatci jsou mnohobuněční živočichové sdokonale vyvinutým tělem (členěným na orgány), které je dvoustranně souměrné (bilaterálně symetrické). Tělo je tvořeno třemi zárodečnými listy (ektoderm, mezoderm, entoderm). Velikost těla je velmi různorodá a sahá od méně než 1 centimetru (někteří pláštěnci a hlaváčovité ryby) až po desítky metrů (plejtvák obrovský, někteří dinosauři).[3] Sostatními živočichy mají strunatci některé společné rysy, a to zejména vembryonálním stadiu: například střední část trávicí soustavy vzniká zentodermu, zatímco začátek a konec zektodermu.[1]
Největšími známými zástupci této skupiny jsou obří kytovci (zejména plejtvák obrovský, dosahující hmotnosti přes 170 tun) a druhohorní sauropodní dinosauři, jejichž délka se mohla pohybovat až kolem 40 metrů.[4]
Anatomie
[editovat | editovat zdroj]Jako definující se běžně uvádí čtyři nebo pět anatomických znaků přítomných vždy alespoň vembryonálním stadiu:[5][6][7][8]
- Struna hřbetní (chorda dorsalis, též notochord) – opora těla tvořená silně vakuolizovanými[9] buňkami, vzniká z entodernu. Nachází se nad trávicí soustavou a pod nervovou trubicí. Představuje podélnou osu těla směřující od hlavy až kocasu. Upokročilejších strunatců vdospělosti zaniká a její funkci přejímá chrupavka či kost (páteř).
- Nervová trubice (neurocoel) – trubicovitá nervová soustava na hřbetní straně těla, ektodermálního původu. Umnohých strunatců se vhlavové části znervové trubice vyvíjí mozek a zbytek je mícha; centrální nervový systém umožňuje poměrně složité smyslové vnímání či dokonalý pohyb.
- Žaberní štěrbiny či alespoň váčky – vhltanu, alespoň během embryonálního vývoje. Procházejí skrze stěnu trávicí trubice a směřují ven ztěla. Unižších strunatců slouží mimo výměny plynů ikfiltrování potravy. Utěch suchozemských jsou silně redukovány a zřejmé jsou spíše jen vembryonální fázi.
- Pravý ocas – nezasahuje do něj trávicí trubice (nachází se celý až za řitním otvorem, je tedy postanální). Je vyztužen chordou či páteří.
- Endostyl (též podhltanová žláza), případně štítná žláza[6] – vyvíjí se jako rýha vbřišní stěně hltanu, někdy produkuje hlen umožňující lepší posun potravy dále,[10] navíc představuje úložiště jódu.[5]
Mimo to se uvádí idalší rysy, které obvykle platí pro strunatce. Vakovité srdce (tedy stahu schopná céva) se nachází na břišní straně těla[8] a pumpuje krev nejprve směrem khlavě. Uvětšiny strunatců je cévní soustava spjata sžábrami: odkysličená krev přichází do srdce či do kontraktilních cév, odkud je pumpována do žaber, načež se odvádí aortou do těla. Srdce tedy bylo původně venózní, ale po vzniku plic usuchozemských obratlovců se itoto změnilo a např. učlověka je samozřejmě do něj přiváděna ikrev okysličená.[1] Trávicí trubice je trubicovitá a zakládá se vpodstatě podobně jako uostatních živočichů.[6] Světločivné buňky oka (sítnice) se vyvíjí z ektodermu centrální nervové soustavy, nikoliv z epidermis.[11]
Co se týče nejbližších příbuzných strunatců, některé ze znaků uvedených výše jsou vurčitých obměnách nalézány inapř. upolostrunatců. Mají například něco podobného jako je struna hřbetní – unich se tomu říká stomochord, vypadá poměrně podobně, ale zřejmě vznikl nezávisle, na základě konvergentní evoluce[10] (jiné zdroje ho však naopak považují za homologii[11]). Podobná je zřejmě situace sneurochordem žaludovců. Naopak jednoduché „žaberní štěrbiny“ polostrunatců jsou zřejmě do určité míry homologické (vývojově spjaté) spravými žaberními štěrbinami strunatců. Endostyl, další charakteristický orgán strunatců, se zřejmě vpravém slova smyslu upolostrunatců nevyskytuje.[10]
Embryonální vývoj
[editovat | editovat zdroj]Strunatci patří mezi druhoústé, tedy skupinu živočichů, která je pojmenována právě na základě typu embryonálního vývoje. Konkrétně se pro druhoústé ve většině embryologických učebnic uvádí, že ústa se tvoří až poté, co vznikl řitní otvor, a nevznikají zblastoporu, ale spíše na místě protilehlém. Navíc většina druhoústých tvoří tělní dutinu pomocí váčků, jež se vychlipují zstřeva (vzniká tzv. enterocoel). Konečně se uvádí, že druhoústí mají radiální typ rýhování.[1][12][13] Jenže výjimek ztěchto pravidel je ustrunatců velké množství.[13] Například uobratlovců se nevyskytuje enterocoel, ale naopak, tělní dutina se zakládá jako schizocoel[14][15] (enterocoelie je typický pro část těla kopinatců a mihule[16]). Mezoderm tedy často vzniká z velkých odštěpených bloků mezodermu či ze zakladatelských buněk, jež vcestovaly do prostoru budoucího mezodermu.[16] Navíc mnozí strunatci nevytváří dříve ústa ani řitní otvor – namísto toho vblastoporu vzniká žloutková stopka,[15] pak se uzavírá a řitní otvor se prolamuje nezávisle.[16]
Pro strunatce je typické zakládání některých orgánových soustav vraných fázích embryonálního vývoje. Zdorzální (zádové) stěny střeva se odškrcuje pás mezodermu (chordamezoderm), zněhož vzniká struna hřbetní. Zjiné části mezodermu (stěny coelomu) se vyvíjí somity, jakési články, znichž vzniká segmentované svalstvo. Zektodermu se zase vchlipuje neuroektodermální pás buněk, který tvoří nervovou trubici. Žaberní štěrbiny vznikají obvykle zentodermu vychlípením, ale uobratlovců se na jejich vzniku podílí ivchlipující se ektoderm. (protože dochází kperforaci tělní stěny). Co se týče kosterní soustavy, pro strunatce je poměrně typické, že kostra (pokud se vyvíjí) má svůj původ vmezodermu a nikoliv vektodermu, jak tomu je umnohých jiných živočichů. Nakonec tak vzniká tělo strunatců složené zcharakteristicky vzájemně uspořádaných orgánů: toto uspořádání vyplývá právě zprůběhu embryonálního vývoje.[1]
Evoluce
[editovat | editovat zdroj]Moderní přístupy, které zkoumají příbuznost jednotlivých živočišných kmenů, obvykle považují za nejbližší příbuzné strunatců polostrunatce (Hemichordata) a ostnokožce (Echinodermata). Tyto dva kmeny tvoří společně sesterskou skupinu ke strunatcům. Tato sesterská skupina se označuje Ambulacraria.[17][18][19]
Stáří kmene strunatci se odhaduje sodstupem stovek milionů let poměrně těžko. Jednou zmetod, jež to alespoň přibližně umožňují, jsou molekulární hodiny. Podle jedné studie založené na molekulárních hodinách se linie strunatců oddělila od skupiny Ambulacraria zhruba před 896 miliony lety (konkrétně před 832–1022 miliony lety sdůvěryhodností 95%).[20] Jiná, ač starší studie udává výrazně jiná čísla, klade tento mezník do doby před 600 miliony lety, což by více sedělo na paleontologické nálezy.[21] Dawkins zase odhadl stáří společného předka tří současných podkmenů na 565 milionů let.[22]
Evoluční hypotézy
[editovat | editovat zdroj]Podle moderních dat opříbuznosti pláštěnců, kopinatců a obratlovců si zřejmě můžeme udělat obrázek, jak vypadal primitivní (rozuměj „evolučně původní“) strunatec. Tento společný předek strunatců měl zřejmě zřetelnou tělní segmentaci, měl ploutevní lem, chordu po celé délce těla a také přímý vývoj. Pláštěnci jsou vmnohých ohledech zřejmě druhotně odvozená skupina, uníž např. vznikl nepřímý vývoj (přes larvu).[16]
Vzniklo několik hypotéz, které se pokouší osvětlit vznik strunatců zdruhoústých předků:[23]
- Aurikuláriová (též dipleurová hypotéza): předkem strunatců byla pohyblivá obrvená larva živočicha podobného křídložábrým (Pterobranchia). Zřady brv na zádové straně se postupně vyvinula nervová trubice, od dospělého křídložábrého byly „okoukány“ zase žaberní štěrbiny a chorda. Díky procesu neotenie se zlarev těchto živočichů podobných křídložábrým vyvinul jednoduchý pohlavně dospělý strunatec.[23] Jenže tato teorie má itrhliny: proč je například dospělým strunatcům podobnější dospělec polostrunatců více, než larva, zníž se podle této hypotézy strunatci vyvinuli? Aproč se ustrunatců tak výrazně změnilo dorzoventrální (hřbetobřišní) uspořádání těla?[16]
- Hypotéza inverzní (dorzoventrální inverze): předek strunatců měl nejprve podobné uspořádání orgánů, jako prvoústí – nervová soustava a svalovina na břišní straně (ventrálně), srdce na zádové straně (dorzálně). Tento předek zřejmě již měl nervovou trubici. Mutací tohoto tělního plánu došlo kradikální změně a celé tělo se invertovalo („obrátilo“ dorzoventrálně). Zřejmě ktéto inverzi nedošlo upolostrunatců, což znamená, že by to byl exkluzivní znak strunatců. Důkazem pro inverzní hypotézu je např. exprese genu bmp – uprvoústých se uplatňuje na zádech, udruhoústých na břišní straně.[23]
- Hypotéza „hemichordate“ (zangl. výrazu pro polostrunatce): strunatci se vyvinuli zživočicha podobného polostrunatcům (již snervovou trubicí), během evoluce došlo ke zdůraznění a zveličení znaků typických pro polostrunatce. Přispět ktomu podle některých autorů mohla přestavba coelomových váčků a somitů na hlavové izádové části.[23]
- Hypotéza bilaterálního předka: vpodstatě jde otvrzení, že vevoluci strunatců kničemu významnému nedošlo. Pohnutkou ktomuto názoru bylo zjištění vdevadesátých letech 20. století, že se genom strunatců vzásadních genech vlastně shoduje sgenomy velmi odlišných prvoústých živočichů, jako je např. octomilka (Drosophila). Příkladem podobnosti jsou různé Hox geny určující vývoj hlavy a hrudi, pax6 a six geny vočích či např. různé geny určující vývoj nervové tkáně, srdce, střeva a útrobního mezodermu.[23]
Fosilní záznam
[editovat | editovat zdroj]Fosilních záznamů prvních strunatců je poskrovnu, je navíc velmi těžké přiřadit více než půl miliardy let starou fosílii kurčitému kmeni. Jejich těla postrádají kosti a jiné tvrdé části, a proto špatně fosilizují.[24] Kúdajným strunatcům patří fosilní živočichové Yunnanozoon (spodní kambrium, Čcheng-ťiang, provincie Jün-nan), Cathaymyrus (totožné naleziště),[1] Haikouella (spodní kambrium, Kchun-ming vČíně[25]) a Pikaia (střední kambrium, burgesské břidlice, Britská Kolumbie).[1]
Systematika
[editovat | editovat zdroj]Popis taxonu Chordata (česky strunatci) je přisuzován Williamu Batesonovi (1885),[26] nicméně tohoto názvu se evidentně používalo již před rokem 1885.[27] Klasifikace strunatců procházela složitým vývojem, nicméně již poměrně brzy se ukázalo, že mimo obratlovce se podobnou tělní stavbou vyznačují také pláštěnci a bezlebeční. Do dnešní doby se uznávají tyto tři skupiny (nejčastěji podkmeny) strunatců:[1][26]
- podkmen pláštěnci (Tunicata)
- podkmen bezlebeční (Cephalochordata)
- podkmen obratlovci (Craniata)
Taxon strunatci je snejvětší pravděpodobností monofyletický, ačkoliv sdůkazy pro tuto skutečnost byly poměrně značné problémy.[19] Vzájemné vztahy tří hlavních podkmenů nejsou zcela jisté. Některé (zejména starší) zdroje považují za sesterskou skupinu obratlovců bezlebečné:[3][17][28]
| strunatci |
|
Mnohé nedávné studie však přichází se zcela novým konceptem, který považuje pláštěnce za příbuznější obratlovcům, než jsou kopinatci.[20][19][29][30] Tyto studie pracují obvykle srozsáhlejšími daty získaných čtením protein–kódujících genů.[19] Tato novější teorie se tak postupně dostává ido popularizačních knih (Zrzavý 2006[16] ji vpodstatě uvádí jako hotovou věc). Rozhodně se však stále objevují ikritické hlasy[31] proti této teorii, která je zobrazena na níže uvedeném fylogenetickém stromu:
| strunatci |
|
Snaha porozumět vývoji strunatců pomocí morfologických informací (tedy především na základě srovnávací anatomie pláštěnců, kopinatců a obratlovců) je poměrně neúspěšná a nedává odpověď na otázku, zda jsou obratlovcům evolučně blíže pláštěnci nebo kopinatci. Obratlovce a kopinatce spojuje chorda dorsalis po celé délce těla, podobná stavba neurální trubice a smyslových orgánů, ale itřeba jistý ploutevní lem na hřbetě a ocasu či rozdělení těla do velkého počtu segmentů, metamer nebo somitů. Obratlovci a pláštěnci však mají, jak se ukazuje, také mnoho společných rysů. Spojuje je nový typ buněčných spojů (tzv. těsné spoje), podobná stavba chordy, ztráta některých myoepitelů, neuromastové smyslové buňky (základy budoucí postranní čáry obratlovců) a podobně.[16]
Odkazy
[editovat | editovat zdroj]Reference
[editovat | editovat zdroj]- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ROČEK, Zbyněk. Historie obratlovců: evoluce, fylogeneze, systém. Praha: Academia, 2002. 512s. ISBN80-200-0858-6.
- ↑ T.A. Jefferson, S. Leatherwood, M.A. Webbe. Marine Mammals of the World > Species: Phylum Chordata (Chordates) [online]. eti.uva.nl [cit. 2010-05-14]. Dostupné varchivu pořízeném dne2007-09-13.
- 1 2 LUNDBERG, John G. Chordata - Tree of Life Web Project [online]. [cit. 2010-03-16]. Dostupné varchivu pořízeném dne2007-02-24.
- ↑ SOCHA, Vladimír. Nejdelší obratlovec všech dob?. OSEL.cz [online]. 15. listopadu 2018. Dostupné online. (česky)
- 1 2 RYCHEL, Amanda L., Shannon E. Smith, Heather T. Shimamoto, Billie J. Swalla. Evolution and Development of the Chordates: Collagen and Pharyngeal Cartilage. Mol Biol Evol. 2006-03-01, roč. 23, čís. 3, s. 541–549. Dostupné online [cit. 2010-03-16]. doi:10.1093/molbev/msj055.
- 1 2 3 MILLER, Stephen A; HARLEY, John P. Zoology. 5. vyd. [s.l.]: The McGraw−Hill Companies, 2001.
- ↑ KIMBALL, John W. The Vertebrates [online]. [cit. 2010-03-16]. Dostupné varchivu pořízeném dne2010-03-17.
- 1 2 ROSYPAL, Stanislav. Nový přehled biologie. [s.l.]: Scientia, 2003. S.797.
- ↑ ROČEK, Zbyněk. Obecná morfologie živočichů; kapitola Pokryv těla a opěrná soustava [online]. Dostupné online.
- 1 2 3 4 Ruppert, E. Key characters uniting hemichordates and chordates: homologies or homoplasies?. Canadian Journal of Zoology. 2005, roč. 83, s. 8–23. Dostupné varchivu pořízeném dne2012-12-09. doi:10.1139/Z04-158.
- 1 2 HAJER, Jaromír. Fylogeneze a systém strunatců. Ústí nad Labem: Univerzita JAP, přírodovědecká fakulta, katedra biologie, 2006. Dostupné varchivu pořízeném dne2012-01-10. Archivováno 10. 1. 2012 na Wayback Machine.
- ↑ GILBERT, Scott F. Developmental Biology. 6. vyd. Swarthmore College: Sinauer Associates Dostupné online. ISBN0-87893-243-7.
- 1 2 VALENTINE, James W. Cleavage patterns and the topology of the metazoan tree of life. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1997-07-22, roč. 94, čís. 15, s. 8001–8005. Dostupné online [cit. 2010-03-22]. doi:VL - 94.
- ↑ EAKIN, Richard Marshall. Vertebrate Embryology. [s.l.]: [s.n.], 1949. 144s. Dostupné online.
- 1 2 ONKEN, Michael. What are the 'advantages' of developing a deuterostome pattern of embryonic [online]. MadSci Network, 1999. Dostupné online.
- 1 2 3 4 5 6 7 ZRZAVÝ, Jan. Fylogeneze živočišné říše. Praha: Scientia, 2006. 255s. ISBN80-86960-08-0.
- 1 2 CAMERON, C B, J R Garey, B J Swalla. Evolution of the chordate body plan: new insights from phylogenetic analyses of deuterostome phyla. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2000-04-25, roč. 97, čís. 9, s. 4469–4474. Dostupné online. ISSN 0027-8424.
- ↑ ADOUTTE, A, G Balavoine, N Lartillot, O Lespinet, B Prud'homme, R de Rosa. The new animal phylogeny: reliability and implications. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2000-04-25, roč. 97, čís. 9, s. 4453–4456. Dostupné online [cit. 2010-03-18]. ISSN 0027-8424.
- 1 2 3 4 SWALLA, Billie J, Andrew B Smith. Deciphering deuterostome phylogeny: molecular, morphological and palaeontological perspectives. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 2008-04-27, roč. 363, čís. 1496, s. 1557–1568. ISSN 0962-8436. doi:10.1098/rstb.2007.2246.
- 1 2 BLAIR, Jaime E., S. Blair Hedges. Molecular Phylogeny and Divergence Times of Deuterostome Animals. Mol Biol Evol. 2005-11-01, roč. 22, čís. 11, s. 2275–2284. Dostupné online. doi:10.1093/molbev/msi225.
- ↑ AYALA, Francisco José, Andrey Rzhetsky, Francisco J. Ayala. Origin of the metazoan phyla: Molecular clocks confirm paleontological estimates. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1998-01-20, roč. 95, čís. 2, s. 606–611. Dostupné online [cit. 2010-03-21]. doi:VL - 95.
- ↑ DAWKINS, Richard. Příběh předka. Praha: Academia, 2008.
- 1 2 3 4 5 GERHART, John, Christopher Lowe, Marc Kirschner. Hemichordates and the origin of chordates. Current Opinion in Genetics & Development. 2005-08, roč. 15, čís. 4, s. 461–467. Dostupné online. ISSN 0959-437X. doi:10.1016/j.gde.2005.06.004.
- ↑ Problematic Cambrian Fossil, Possibly a Primitive Chordate Fossil [online]. The Virtual Fossil Museum, Fossils of the Cambrian Explosion from Utah. Dostupné online.
- ↑ Chen, J-Y., Hang, D-Y., and Li, C.W. An early Cambrian craniate-like chordate. Nature. December 1999, roč. 402, s. 518–522. Dostupné online [cit. 2008-09-23]. doi:10.1038/990080.
- 1 2 Taxonomicon: Taxon: Phylum Chordata Bateson, 1885 - chordates [online]. Dostupné online.
- ↑ ZENG, Liyun, Billie J. Swalla. Molecular phylogeny of the protochordates: chordate evolution. Canadian Journal of Zoology. 2005-01-01, roč. 83, s. 24–33. Dostupné varchivu pořízeném dne2012-01-11.
- ↑ WINCHELL, Christopher J, Jack Sullivan, Christopher B Cameron, Billie J Swalla, Jon Mallatt. Evaluating hypotheses of deuterostome phylogeny and chordate evolution with new LSU and SSU ribosomal DNA data. Molecular Biology and Evolution. 2002-05, roč. 19, čís. 5, s. 762–776. Dostupné online [cit. 2010-03-30]. ISSN 0737-4038.
- ↑ PHILIPPE, Hervé, Nicolas Lartillot, Henner Brinkmann. Multigene analyses of bilaterian animals corroborate the monophyly of Ecdysozoa, Lophotrochozoa, and Protostomia. Molecular Biology and Evolution. 2005-05, roč. 22, čís. 5, s. 1246–1253. Dostupné online [cit. 2010-03-30]. ISSN 0737-4038. doi:10.1093/molbev/msi111.
- ↑ DELSUC, Frédéric, Henner Brinkmann, Daniel Chourrout, Hervé Philippe. Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives of vertebrates. Nature. 2006-02-23, roč. 439, čís. 7079, s. 965–968. Dostupné online [cit. 2010-03-30]. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature04336.
- ↑ Is everything OK with Olfactores? A call to properly assess morphological implications [online]. 2008. Dostupné online.
Literatura
[editovat | editovat zdroj]- ROČEK, Zbyněk. Historie obratlovců: evoluce, fylogeneze, systém. Praha: Academia, 2002. 512s. ISBN80-200-0858-6.
- ZRZAVÝ, Jan. Fylogeneze živočišné říše. Praha: Scientia, 2006. 255s. ISBN80-86960-08-0.
- HAJER, Jaromír. Fylogeneze a systém strunatců. Ústí nad Labem: Univerzita JAP, přírodovědecká fakulta, katedra biologie, 2006. Dostupné varchivu pořízeném dne2012-01-10. Archivováno 10. 1. 2012 na Wayback Machine.
Externí odkazy
[editovat | editovat zdroj]- 👁 Image
Obrázky, zvuky či videa k tématu strunatci na Wikimedia Commons - 👁 Image
Taxon Chordata ve Wikidruzích - (anglicky) Kmen strunatci na projektu „Tree of Life“ Archivováno 24. 2. 2007 na Wayback Machine.
- (česky) Kurzy morfologie živočichů na rocek.gli.cas.cz
| Živočišné kmeny | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| „dvojlistí“ (parafyletická skupina) | houbovci • žebernatky • vločkovci • žahavci (včetně výtrusenek a kaviárovek) | ||||||||
| dvoustranní (Bilateria) |
| ||||||||
- Monitoring:Wikidruhy odpovídají Wikidatům
- Údržba:Taxonbary bez parametru from
- Monitoring:Články s identifikátorem NKC
- Monitoring:Články s identifikátorem PSH
- Monitoring:Články s identifikátorem BNF
- Monitoring:Články s identifikátorem GND
- Monitoring:Články s identifikátorem LCCN
- Monitoring:Články s identifikátorem NDL
- Monitoring:Články s identifikátorem NLI
- Portál Živočichové/Zapojené články
