VOOZH about

URL: https://id.wikipedia.org/wiki/Kalajengking

⇱ Kalajengking - Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas


Lompat ke isi
Dari Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas
Kalajengking
Rentang waktu: 435–0jtyl
Silur Awalkini
👁 Image
Beberapa jenis kalajengking
Klasifikasi ilmiah 👁 Sunting klasifikasi ini
Kerajaan: Animalia
Filum: Arthropoda
Subfilum: Chelicerata
Kelas: Arachnida
Klad: Arachnopulmonata
Ordo: Scorpiones
C. L. Koch, 1837
Famili

lihat Taksonomi

👁 Image
Daerah sebaran asli Scorpiones

Kalajengking (ordo Scorpiones) adalah arachnida predator berkaki delapan dengan sepasang capit penjepit dan ekor sempit bersegmen, yang sering kali dibawa dalam lengkungan khas ke depan di atas punggung dan selalu diakhiri dengan sengat. Sejarah evolusi kalajengking bermula sejak 435 juta tahun yang lalu. Mereka terutama hidup di gurun namun telah beradaptasi dengan berbagai kondisi lingkungan, dan dapat ditemukan di semua benua kecuali Antarktika. Terdapat lebih dari 2.500 spesies yang telah dideskripsikan, dengan 22 famili extant (hidup) yang diakui hingga saat ini. Taksonomi mereka sedang direvisi untuk mengakomodasi studi genomika abad ke-21.

Kalajengking terutama memangsa serangga dan invertebrata lainnya, namun beberapa spesies berburu vertebrata. Mereka menggunakan capitnya untuk menahan dan membunuh mangsa, atau untuk mencegah predasi terhadap diri mereka sendiri. Sengatan berbisa digunakan untuk menyerang dan bertahan. Selama masa bercumbu, jantan dan betina saling menggenggam capit dan menari sementara jantan mencoba mengarahkan betina ke atas paket spermanya. Semua spesies yang diketahui berkembang biak secara melahirkan hidup dan induk betina merawat anaknya saat eksoskeleton mereka mengeras, dengan cara menggendongnya di punggung. Eksoskeleton tersebut mengandung bahan kimia fluoresens dan bersinar di bawah sinar ultraviolet.

Sebagian besar spesies tidak menimbulkan ancaman serius bagi manusia, dan orang dewasa yang sehat biasanya tidak memerlukan perawatan medis setelah tersengat. Sekitar 25 spesies (kurang dari satu persen) memiliki bisa yang mampu membunuh manusia; kejadian ini sering terjadi di belahan dunia tempat mereka hidup, terutama di wilayah yang akses terhadap perawatan medisnya sulit didapat.

Kalajengking muncul dalam seni, cerita rakyat, mitologi, dan merek komersial. Motif kalajengking ditenun ke dalam karpet kilim sebagai perlindungan dari sengatannya. Scorpius adalah nama sebuah rasi bintang; tanda astrologi yang bersesuaian adalah Scorpio. Sebuah mitos klasik tentang Scorpius menceritakan bagaimana kalajengking raksasa dan musuh Orion menjadi rasi bintang di sisi langit yang berlawanan.

Etimologi

[sunting | sunting sumber]

Istilah kala jengking dalam bahasa Melayu dan Indonesia kemungkinan diturunkan dari bahasa Jawa Kuno kalajengking, yang merupakan gabungan kala (‘hewan yang menyengat’) dan jengking (‘terbalik/menungging’).[butuh rujukan]

Kata scorpion berasal dari Bahasa Inggris Pertengahan antara tahun 1175 dan 1225 M dari Bahasa Prancis Kuno scorpioncode: fro is deprecated ,[1] atau dari bahasa Italia scorpionecode: it is deprecated , keduanya berasal dari bahasa Latin scorpiocode: la is deprecated , yang setara dengan scorpiuscode: la is deprecated ,[2] yang merupakan romanisasi dari bahasa Yunani σκορπίοςcode: el is deprecated skorpíoscode: el is deprecated .[3] Kata Yunani tersebut tidak dapat ditelusuri lebih jauh dalam rumpun Indo-Eropa, melainkan sebuah kata serapan,[4] yang dipinjam dari bahasa non-Indo-Eropa; kata ini "berkerabat dengan bahasa Ibrani ʿaqrāb" (עַקרָב).[5]

Catatan fosil

[sunting | sunting sumber]
👁 Image
Fosil Palaeophonus nuncius, seekor kalajengking Silur dari Swedia

Fosil kalajengking telah ditemukan di banyak strata, termasuk endapan laut Silur dan estuaria Devon, endapan batu bara dari Periode Karbon, serta di dalam ambar. Perdebatan mengenai apakah kalajengking awal bersifat akuatik atau terestrial terus berlangsung; meskipun mereka memiliki paru-paru buku seperti spesies terestrial modern,[6][7][8][9] jenis yang paling basal seperti Eramoscorpius awalnya dianggap masih akuatik,[10] sampai akhirnya ditemukan bahwa Eramoscorpius juga memiliki paru-paru buku.[11] Lebih dari 100 spesies fosil kalajengking telah dideskripsikan.[12] Yang tertua yang ditemukan per tahun 2021 adalah Dolichophonus loudonensis, yang hidup selama masa Silur, di wilayah yang sekarang menjadi Skotlandia.[13] Gondwanascorpio dari masa Devon termasuk di antara hewan terestrial paling awal yang diketahui di superbenua Gondwana.[14] Beberapa kalajengking Paleozoikum memiliki mata majemuk yang mirip dengan eurypterida.[15] Fosil Trias Protochactas dan Protobuthus masing-masing termasuk dalam klad modern Chactoidea dan Buthoidea, yang mengindikasikan bahwa kelompok mahkota kalajengking modern telah muncul pada masa ini.[16] Pada tahun 2025, seekor kalajengking berusia 140 juta tahun ditemukan di dalam ambar Yordania oleh Abbas Haddadin.[17]

Eksternal

[sunting | sunting sumber]

Scorpiones adalah klad di dalam Araknida pulmonata (kelompok yang memiliki paru-paru buku). Araknida ditempatkan di dalam Chelicerata, sebuah subfilum dari Arthropoda yang memuat laba-laba laut dan belangkas, bersama dengan hewan darat tanpa paru-paru buku seperti caplak dan Opiliones.[6] Eurypterida yang telah punah, terkadang disebut kalajengking laut, meskipun mereka tidak semuanya hidup di laut, bukanlah kalajengking; capit pencengkeram mereka adalah kelisera, tidak seperti pada kalajengking yang merupakan apendiks kedua.[18] Scorpiones adalah saudara bagi Tetrapulmonata, sebuah kelompok pulmonata darat yang mencakup laba-laba dan ketunggeng.[6]

Studi terkini menempatkan kalajengking buku sebagai kelompok saudara dari kalajengking dalam klad Panscorpiones, yang bersama dengan Tetrapulmonata membentuk klad Arachnopulmonata.[19]

Kladogram pemahaman terkini mengenai hubungan kelisera, menurut Sharma dan Gavish-Regev (2025):[20]

Chelicerata

Pycnogonida (laba-laba laut) 👁 Image

Prosomapoda

Opiliones 👁 Image

Palpigradi (kalajengking cambuk mikro) 👁 Image

Solifugae (laba-laba unta) 👁 Image

Acariformes (tungau, sebagian) 👁 Image

Parasitiformes (tungau, sebagian dan caplak) 👁 Image

Xiphosura (belangkas) 👁 Image

Ricinulei 👁 Image

Arachnopulmonata
Panscorpiones

Pseudoscorpiones (kalajengking buku) 👁 Image

Scorpiones (kalajengking) 👁 Image

Tetrapulmonata

Filogeni internal kalajengking telah diperdebatkan,[6] namun analisis genomik secara konsisten menempatkan Bothriuridae sebagai saudara dari klad yang terdiri dari Scorpionoidea dan Chactoidea. Kalajengking mengalami diversifikasi selama masa Devon dan memasuki awal Karbon. Pembagian utamanya adalah menjadi klad Buthida dan Iurida. Bothriuridae mulai memisahkan diri sebelum Gondwana yang beriklim sedang terpecah menjadi daratan-daratan terpisah, yang selesai pada masa Jura.[21] Pada tahun 2022, Caraboctonidae dan Hadruridae diperlakukan sebagai superfamili, klad yang terpisah dari Iuroidea, sementara Vaejovidae juga diperlakukan serupa sebagai klad terpisah dari Chactoidea.[22]

Taksonomi

[sunting | sunting sumber]

Carl Linnaeus mendeskripsikan enam spesies kalajengking dalam genusnya Scorpio pada tahun 1758 dan 1767; tiga di antaranya sekarang dianggap valid dan disebut Scorpio maurus, Androctonus australis, dan Euscorpius carpathicus; tiga lainnya adalah nama-nama yang meragukan. Ia menempatkan kalajengking di antara "Insecta aptera" (serangga tak bersayap) miliknya.[23] Pada tahun 1801, Jean-Baptiste Lamarck membagi "Insecta aptera", menciptakan takson Arachnides untuk laba-laba, kalajengking, dan acari (tungau dan caplak), meskipun takson tersebut juga memuat Thysanura, Myriapoda dan parasit seperti kutu.[24] Araknolog Jerman Carl Ludwig Koch menciptakan ordo Scorpiones pada tahun 1837. Ia membaginya menjadi empat famili, kalajengking bermata enam "Scorpionides", kalajengking bermata delapan "Buthides", kalajengking bermata sepuluh "Centrurides", dan kalajengking bermata dua belas "Androctonides".[25] Baru-baru ini, sekitar dua puluh dua famili yang berisi lebih dari 2.500 spesies kalajengking telah dideskripsikan, dengan banyak penambahan dan reorganisasi taksa pada abad ke-21.[26][6][27] Terdapat lebih dari 100 taksa fosil kalajengking yang telah dideskripsikan.[12]

Sebaran geografis

[sunting | sunting sumber]

Kalajengking ditemukan di semua benua kecuali Antarktika. Mereka tidak biasa di antara kelompok hewan karena keragamannya paling tinggi di daerah subtropis, bukan di daerah tropis, dan juga jarang ditemukan di dekat kutub.[28] Selandia Baru, dan beberapa pulau di Oseania, pada masa lalu memiliki populasi kecil kalajengking introduksi, namun populasi tersebut telah dimusnahkan.[29][28] Lima koloni Euscorpius flavicaudis telah menetap sejak akhir abad ke-19 di Sheerness, Inggris pada 51°LU,[30][31][32] sementara Paruroctonus boreus hidup hingga sejauh utara Red Deer, Alberta.[33] Beberapa spesies masuk dalam Daftar Merah IUCN; Afrolychas braueri diklasifikasikan sebagai terancam kritis (2012), Isometrus deharvengi sebagai genting (2016) dan Chiromachus ochropus sebagai rentan (2014).[34][35][36]

Kalajengking biasanya merupakan xerokola, yang terutama hidup di gurun, namun mereka dapat ditemukan di hampir setiap habitat darat termasuk pegunungan dataran tinggi, gua, dan zona pasang surut. Mereka umumnya tidak ada di ekosistem boreal seperti tundra, taiga dataran tinggi, dan puncak gunung.[37][6] Ketinggian tertinggi yang dicapai oleh kalajengking adalah 5.500 meter (18.000ft) di Andes, untuk Orobothriurus crassimanus.[38] Mengenai mikrohabitat, kalajengking dapat bersifat penghuni tanah, penghuni pohon, penghuni batuatau penghuni pasir. Beberapa spesies, seperti Vaejovis janssi, bersifat serbabisa dan menggunakan habitat apa pun di Pulau Socorro, Baja California, sementara yang lain seperti Euscorpius carpathicus, yang endemik di zona litoral sungai di Rumania, menempati ceruk khusus.[39][40]

Morfologi

[sunting | sunting sumber]
👁 Image
Anatomi kalajengking (tampak dorsal Cheloctonus jonesii):
1 = Sefalotoraks atau prosoma;
2 = Praabdomen atau mesosoma;
3 = Ekor atau metasoma;
4 = Capit atau pedipalpus;
5 = Kaki;
6 = Bagian mulut atau kelisera;
7 = Penjepit atau chelae;
8 = Cakar gerak atau tarsus;
9 = Cakar tetap atau manus;
10 = Sengat atau akuleus;
11 = Telson (anus di sendi sebelumnya);
12 = Bukaan paru-paru buku

Kalajengking memiliki ukuran yang bervariasi dari Typhlochactas mitchelli (Typhlochactidae) yang berukuran 85mm (3,3in), hingga Heterometrus swammerdami (Scorpionidae) yang berukuran 23cm (9,1in).[39] [41] Tubuh kalajengking terbagi menjadi dua bagian atau tagmata: sefalotoraks atau prosoma, dan abdomen atau opistoma.[a] Opistoma terdiri dari bagian anterior yang lebar, mesosoma atau praabdomen, diikuti oleh bagian posterior mirip ekor yang lebih ramping, metasoma atau pascaabdomen.[43] Perbedaan eksternal antara jenis kelamin tidak terlihat jelas pada sebagian besar spesies. Pada beberapa spesies, ekor jantan lebih ramping dibandingkan ekor betina.[44]

Sefalotoraks

[sunting | sunting sumber]

Sefalotoraks terdiri dari karapas, mata, kelisera (bagian mulut), pedipalpus (yang memiliki capit, biasa disebut cakar atau penjepit) dan empat pasang kaki jalan. Kalajengking memiliki dua mata di bagian atas sefalotoraks, dan biasanya dua hingga lima pasang mata di sepanjang sudut depan sefalotoraks. Meskipun tidak mampu membentuk citra yang tajam, mata pusat mereka termasuk yang paling peka cahaya di dunia hewan, terutama dalam cahaya redup, yang memungkinkan spesies nokturnal menggunakan cahaya bintang untuk bernavigasi di malam hari.[45] Kelisera terletak di bagian depan dan di bawah karapas. Bagian ini menyerupai penjepit serta memiliki tiga segmen dan "gigi".[46][47] Otak kalajengking terletak di bagian depan sefalotoraks, tepat di atas esofagus.[48] Seperti pada araknida lainnya, sistem saraf sangat terpusat di sefalotoraks, namun memiliki tali saraf ventral yang panjang dengan ganglia bersegmen yang mungkin merupakan ciri primitif.[49]

Pedipalpus adalah apendiks bersegmen dan bercakar yang terbagi menjadi (dari yang paling dekat dengan tubuh ke arah luar) koksa, trokanter, femur, patela, tibia (termasuk cakar tetap dan manus) dan tarsus (cakar gerak).[50] Tidak seperti araknida lainnya, kaki yang terdiri dari delapan segmen ini belum berubah fungsi untuk tujuan lain, meskipun terkadang digunakan untuk menggali, dan betina dapat menggunakannya untuk menangkap anak-anak yang baru lahir. Kaki-kaki tersebut ditutupi dengan banyak proprioseptor, rambut kaku, dan seta sensorik.[51] Tergantung pada spesiesnya, kaki tersebut mungkin memiliki duri dan taji.[52]

👁 Image
Tampak ventral: pektin memiliki struktur seperti sisir dalam bentuk V terbalik.

Mesosoma atau praabdomen adalah bagian lebar dari opistoma.[43] Pada tahap awal perkembangan embrio, mesosoma terdiri dari delapan segmen, namun segmen pertama menghilang sebelum kelahiran, sehingga mesosoma pada kalajengking sebenarnya terdiri dari segmen 2–8.[53][54][55] Tujuh somit (segmen) anterior dari opistoma ini masing-masing ditutupi oleh lempeng yang mengeras, tergit, di permukaan punggung. Di bagian bawah, somit 3 hingga 7 dilindungi oleh lempeng bersesuaian yang disebut sternit. Bagian bawah somit 1 memiliki dua penutup di atas bukaan kelamin. Sternit 2 membentuk lempeng dasar yang menopang pektin yang menyerupai sisir,[56] yang berfungsi sebagai organ sensorik.[57]

Empat somit berikutnya, 3 sampai 6, semuanya memiliki masing-masing dua spirakel. Spirakel ini berfungsi sebagai bukaan bagi organ pernapasan kalajengking, yang dikenal sebagai paru-paru buku, dan memiliki bentuk yang bervariasi.[58][59] Dengan demikian, terdapat empat pasang paru-paru buku; masing-masing terdiri dari sekitar 140 hingga 150 lapisan tipis atau lamela yang berisi udara di dalam ruang paru-paru, terhubung di sisi ventral ke ruang atrium yang bermuara ke spirakel. Rambut kaku menjaga agar lamela tidak saling bersentuhan. Sebuah otot membuka spirakel dan memperlebar ruang atrium; otot dorsoventral berkontraksi untuk menyempitkan ruang paru-paru, mendorong udara keluar, dan berelaksasi untuk memungkinkan ruang tersebut terisi kembali.[60] Somit ke-7 dan terakhir tidak memiliki struktur yang menonjol.[58]

Mesosoma berisi jantung atau "pembuluh dorsal" yang merupakan pusat sistem peredaran darah terbuka kalajengking. Jantung terhubung dengan sistem arteri dalam yang menyebar ke seluruh tubuh. Sinus mengembalikan darah yang terdeoksigenasi (hemolimfa) ke jantung; darah tersebut dioksigenasi ulang oleh pori-pori jantung. Mesosoma juga menampung sistem reproduksi. Gonad betina terdiri dari tiga atau empat tabung yang sejajar dan memiliki dua hingga empat anastomosis transversal yang menghubungkannya. Tabung-tabung ini memproduksi oosit dan menjadi tempat embrio berkembang. Mereka terhubung ke dua oviduk yang bermuara pada satu atrium yang mengarah ke lubang kelamin.[61] Gonad jantan adalah dua pasang tabung silindris dengan konfigurasi seperti tangga; tabung ini berisi kista penghasil spermatozoa. Kedua tabung berakhir di sebuah spermiduk, satu di sisi mesosoma yang berlawanan. Mereka terhubung ke struktur simetris kelenjar yang disebut organ paraksial, yang berakhir di lubang kelamin. Organ ini membentuk dua bagian dari spermatofora berbasis kitin yang kemudian menyatu.[62][63]

👁 Image
Sengat seekor kalajengking kulit kayu Arizona

"Ekor" atau metasoma dibagi menjadi lima segmen dan telson, yang secara teknis bukan merupakan segmen. Kelima segmen tersebut hanyalah cincin tubuh; mereka tidak memiliki sternum atau tergum yang jelas, dan ukurannya semakin membesar semakin jauh dari pusat tubuh. Segmen-segmen ini memiliki lunas, seta, dan rambut kaku yang dapat digunakan untuk klasifikasi taksonomi. Anus terletak di bagian belakang segmen terakhir, dan dikelilingi oleh empat papila anal dan lengkung anal.[58] Ekor beberapa spesies mengandung reseptor cahaya.[45]

Telson mencakup vesikel, yang berisi sepasang kelenjar bisa yang simetris. Secara eksternal, telson memiliki sengat melengkung, akuleus hipodermik, yang dilengkapi dengan rambut sensorik. Saluran bisa melekat pada kelenjar untuk mengangkut zat tersebut di sepanjang akuleus dari bola kelenjar hingga tepat di dekat ujungnya, di mana setiap saluran yang berpasangan memiliki pori bisanya sendiri.[64] Otot intrinsik yang melekat pada kelenjar memompa bisa melalui sengat ke dalam korban yang dituju.[65] Sengat tersebut mengandung metaloprotein dengan seng, yang mengeraskan ujungnya.[66] Sudut optimal untuk meluncurkan sengatan adalah sekitar 30 derajat relatif terhadap ujungnya.[67]```

👁 Image
Centruroides limpidus di tempat perlindungannya yang berbatu

Kalajengking biasanya bersifat nokturnal atau krepuskular, mencari perlindungan pada siang hari di dalam liang, celah, dan kulit kayu.[68] Banyak spesies menggali tempat perlindungan sederhana di bawah batu-batu kecil. Kalajengking dapat menggunakan liang yang dibangun oleh hewan lain atau menggali liangnya sendiri; liang kalajengking bervariasi dalam kompleksitas dan kedalamannya. Spesies Hadrurus menggali liang sedalam lebih dari 2m (6ft 7in) sementara Urodacus hoplurus menggali secara spiral. Penggalian dilakukan menggunakan bagian mulut, capit, dan kaki. Pada beberapa spesies, khususnya dari famili Buthidae, individu-individu dapat ditemukan di tempat perlindungan yang sama; kalajengking kulit kayu dapat berkumpul dalam kelompok hingga 30 individu. Pada beberapa spesies, keluarga yang terdiri dari induk betina dan anak-anaknya terkadang berkumpul bersama.[69]

Kalajengking menyukai area dengan suhu yang tetap berada dalam kisaran 11–40°C (52–104°F), namun dapat bertahan hidup pada suhu dari jauh di bawah titik beku hingga panas gurun.[70][71] Kalajengking dapat menahan panas yang menyengat: Leiurus quinquestriatus, Scorpio maurus dan Hadrurus arizonensis dapat hidup pada suhu 45–50°C (113–122°F) jika mereka terhidrasi dengan cukup. Spesies gurun harus menghadapi perubahan suhu ekstrem dari matahari terbit hingga terbenam atau antar-musim; Pectinibuthus birulai hidup dalam kisaran suhu −30–50°C (−22–122°F). Kalajengking yang hidup di luar gurun lebih menyukai suhu yang lebih rendah. Kemampuan menahan dingin mungkin berkaitan dengan peningkatan gula trehalosa saat suhu turun. Beberapa spesies melakukan hibernasi.[72] Kalajengking memiliki kekebalan terhadap radiasi pengion dan pernah bertahan dari uji coba nuklir di Aljazair[73] dan Nevada.[74]

Kalajengking gurun memiliki beberapa adaptasi untuk konservasi air. Mereka mengekskresikan senyawa tak larut seperti xantin, guanina, dan asam urat, sehingga tidak memerlukan air untuk membuangnya dari tubuh. Guanina adalah komponen utamanya karena mengandung jumlah nitrogen terbesar. Kutikula kalajengking menahan kelembapan melalui lipid dan lilin dari kelenjar epidermis, serta melindungi dari radiasi ultraviolet. Bahkan kalajengking yang mengalami dehidrasi dapat bertahan hidup dengan tekanan osmotik yang tinggi dalam darahnya.[75] Kalajengking gurun mendapatkan sebagian besar kelembapannya dari makanan yang mereka santap, namun beberapa dapat menyerap air dari pasir jika cukup lembap. Spesies yang hidup di vegetasi yang lebih padat dan suhu yang lebih moderat akan minum dari genangan air atau air yang terkumpul pada tanaman.[76]

👁 Image
Beberapa kalajengking menyemprotkan bisa untuk mencegah predator.

Kalajengking menggunakan sengatnya baik untuk membunuh mangsa maupun untuk pertahanan. Beberapa spesies melakukan serangan langsung dan cepat dengan ekornya, sementara yang lain melakukan serangan yang lebih lambat dan melingkar yang dapat lebih mudah mengembalikan sengat ke posisi siap menyerang lagi. Leiurus quinquestriatus dapat menyabetkan ekornya dengan kecepatan hingga 128cm/s (50in/s) dalam serangan defensif.[77]

Mortalitas dan pertahanan

[sunting | sunting sumber]

Kalajengking dapat diserang oleh artropoda lain seperti semut, laba-laba, solifugid, dan kelabang. Predator utama meliputi katak, kadal, ular, burung, dan mamalia.[78] Predator yang beradaptasi untuk berburu kalajengking meliputi tikus belalang dan kelelawar telinga panjang gurun, yang kebal terhadap bisanya.[79][80] Dalam sebuah studi, sisa-sisa kalajengking ditemukan pada 70% kotoran hewan tersebut.[80] Kalajengking menjadi inang bagi parasit termasuk tungau, lalat phorid, nematoda, dan beberapa bakteri. Sistem imun kalajengking cukup kuat untuk menahan beberapa jenis infeksi bakteri.[81]

Ketika terancam, kalajengking mengangkat capit dan ekornya dalam postur pertahanan. Beberapa spesies melakukan stridulasi untuk memperingatkan predator dengan menggesekkan rambut tertentu, sengat, atau pektinnya.[82] Spesies tertentu memiliki preferensi untuk menggunakan capit atau sengat sebagai pertahanan, tergantung pada ukuran organ tubuh tersebut.[83] Beberapa kalajengking, seperti Parabuthus, Centruroides margaritatus, dan Hadrurus arizonensis, menyemprotkan bisa sejauh 1 meter (3,3ft) yang dapat melukai mata predator.[84] Beberapa spesies Ananteris dapat melepaskan bagian ekornya untuk meloloskan diri dari predator. Bagian tersebut tidak tumbuh kembali, membuat mereka tidak dapat menyengat dan buang air besar, namun mereka masih bisa membunuh mangsa kecil dan bereproduksi setidaknya selama delapan bulan setelahnya.[85]

Makanan dan cara makan

[sunting | sunting sumber]
👁 Image
Kalajengking sedang memangsa solifugid

Kalajengking umumnya memangsa serangga, terutama belalang, jangkrik, rayap, kumbang, dan tawon. Mereka juga memangsa laba-laba, solifugid, kutu kayu, dan bahkan vertebrata kecil termasuk kadal, ular, dan mamalia. Spesies dengan capit besar dapat memangsa cacing tanah dan moluska. Mayoritas spesies bersifat oportunistik dan mengonsumsi berbagai jenis mangsa, meskipun beberapa mungkin sangat terspesialisasi; Isometroides vescus mengkhususkan diri pada laba-laba penggali tertentu. Ukuran mangsa bergantung pada ukuran spesies. Beberapa spesies kalajengking adalah predator penyergap, yang melibatkan kalajengking yang lapar menunggu di atau dekat pintu masuk liang mereka sampai mangsa datang. Yang lain secara aktif mencari mangsa. Kalajengking mendeteksi mangsanya dengan rambut mekanoreseptor dan kemoreseptor di tubuh mereka dan menangkapnya dengan capit. Hewan kecil dibunuh hanya dengan capitnya, terutama oleh spesies bercapit besar. Mangsa yang lebih besar dan lebih berbahaya dilumpuhkan dengan sengatan.[86][87]

Kalajengking, seperti araknida lainnya, mencerna makanannya secara eksternal. Kelisera digunakan untuk merobek sedikit demi sedikit makanan dari mangsa dan memasukkannya ke dalam rongga pra-oral di bawahnya. Cairan pencernaan dari usus dikeluarkan ke atas makanan, dan makanan yang telah dicerna kemudian dihisap masuk ke dalam usus. Setiap materi padat yang tidak dapat dicerna (seperti fragmen eksoskeleton) dikumpulkan oleh seta di rongga pra-oral dan dikeluarkan. Makanan yang terhisap dipompa ke usus tengah oleh faring, tempat makanan tersebut dicerna lebih lanjut. Limbah diangkut melalui usus belakang dan keluar dari anus. Kalajengking dapat memakan sejumlah besar makanan dalam satu kali makan. Mereka dapat menyimpan makanan secara internal dalam organ khusus dan memiliki laju metabolisme yang sangat rendah yang memungkinkan beberapa spesies bertahan hidup hingga satu tahun tanpa makan.[88]

Perkawinan

[sunting | sunting sumber]
👁 Image
Kalajengking jantan dan betina saat melakukan promenade à deux

Kebanyakan kalajengking bereproduksi secara seksual, dengan individu jantan dan betina; spesies dalam beberapa genus, seperti Hottentotta dan Tityus, serta spesies Centruroides gracilis, Liocheles australasiae, dan Ananteris coineaui telah dilaporkan, meski belum tentu dapat diandalkan, bereproduksi melalui partenogenesis, di mana telur yang tidak dibuahi berkembang menjadi embrio hidup.[89] Betina yang reseptif memproduksi feromon yang ditangkap oleh jantan yang berkeliaran menggunakan pektin mereka untuk menyisir substrat. Jantan memulai percumbuan dengan menggerakkan tubuh mereka maju mundur, dengan kaki tetap diam, perilaku yang dikenal sebagai *juddering* (getaran). Hal ini tampaknya menghasilkan getaran tanah yang ditangkap oleh betina.[62]

Pasangan tersebut kemudian melakukan kontak menggunakan pedipalpus mereka, dan melakukan tarian yang disebut promenade à deux (bahasa Prancis untuk "berjalan berdua"). Dalam tarian ini, jantan dan betina bergerak memutar sambil saling berhadapan, sementara jantan mencari tempat yang cocok untuk meletakkan spermatoforanya. Ritual percumbuan dapat melibatkan beberapa perilaku lain seperti ciuman kelisera, di mana jantan dan betina saling menggenggam bagian mulut masing-masing, arbre droit ("pohon tegak") di mana pasangan mengangkat bagian posterior mereka dan menggesekkan ekor mereka bersama-sama, dan sengatan seksual, di mana jantan menyengat betina untuk menundukkannya. Tarian ini bisa berlangsung beberapa menit hingga berjam-jam.[90][91]

Ketika jantan telah menemukan permukaan stabil yang sesuai, ia meletakkan spermatofora dan menuntun betina di atasnya. Hal ini memungkinkan spermatofora masuk ke dalam operkula genital betina, yang memicu pelepasan sperma, sehingga membuahi betina. Sebuah sumbat kawin kemudian terbentuk pada betina untuk memblokir perkawinan lebih lanjut sampai ia melahirkan. Jantan dan betina kemudian berpisah secara tiba-tiba.[92][93] Kanibalisme seksual setelah kawin hanya dilaporkan secara anekdot pada kalajengking.[94]

Kelahiran dan perkembangan

[sunting | sunting sumber]
👁 Image
Betina Compsobuthus werneri dengan anaknya

Masa kehamilan pada kalajengking dapat berlangsung selama lebih dari satu tahun pada beberapa spesies.[95] Mereka memiliki dua jenis perkembangan embrio; apoikogenik dan katoikogenik. Dalam sistem apoikogenik, yang terutama ditemukan pada Buthidae, embrio berkembang dalam telur yang kaya kuning telur di dalam folikel. Sistem katoikogenik didokumentasikan pada Hemiscorpiidae, Scorpionidae, dan Diplocentridae, dan melibatkan embrio yang tumbuh di dalam divertikulum yang memiliki struktur seperti puting untuk mereka makan.[96] Tidak seperti mayoritas araknida, yang bersifat ovipar, menetas dari telur, kalajengking tampaknya secara universal bersifat vivipar, dengan melahirkan anak hidup; meskipun spesies apoikogenik bersifat ovovivipar di mana anak menetas dari telur di dalam induk sebelum dilahirkan.[97] Mereka tidak biasa di antara artropoda darat dalam hal jumlah perawatan yang diberikan induk kepada keturunannya.[98] Ukuran satu kelahiran bervariasi menurut spesies, dari 3 hingga lebih dari 100.[99] Ukuran tubuh kalajengking tidak berkorelasi dengan ukuran jumlah anak maupun dengan lama siklus hidup.[100]

Sebelum melahirkan, betina mengangkat bagian depan tubuhnya dan memosisikan pedipalpus serta kaki depannya di bawah dirinya agar anak-anaknya jatuh ke sana ("keranjang kelahiran"). Setiap anak keluar melalui operkula genital, mengeluarkan selaput embrio, jika ada, dan memanjat ke punggung induknya di mana mereka tetap tinggal sampai mereka melewati setidaknya satu kali ganti kulit. Periode sebelum pergantian kulit pertama disebut tahap pra-juvenil; anak-anak belum memiliki kemampuan untuk makan atau menyengat, tetapi memiliki alat penghisap pada tarsus mereka. Periode ini berlangsung 5 hingga 25 hari, tergantung pada spesiesnya. Anak-anak tersebut berganti kulit untuk pertama kalinya secara bersamaan dalam proses yang berlangsung 6 hingga 8 jam, menandai awal tahap juvenil.[99]

Tahap juvenil atau instar umumnya menyerupai versi yang lebih kecil dari dewasa, dengan penjepit, rambut, dan sengat. Mereka masih lunak dan tidak berwarna, dan dengan demikian terus menumpang di punggung induknya untuk perlindungan. Seiring berjalannya hari, mereka menjadi lebih keras dan lebih berwarna. Mereka mungkin meninggalkan induknya untuk sementara waktu, kembali ketika mereka merasakan potensi bahaya. Ketika sepenuhnya mengeras, anak-anak dapat berburu dan membunuh sendiri dan akhirnya menjadi mandiri sepenuhnya.[101] Seekor kalajengking melewati rata-rata enam kali pergantian kulit sebelum dewasa, yang mungkin tidak terjadi sampai berusia 6 hingga 83 bulan, tergantung pada spesiesnya. Mereka dapat mencapai usia 25 tahun.[95]

Kalajengking kaisar (Pandinus imperator) hitam ini berfluoresensi biru muda.
Induknya bersinar hijau kebiruan terang, anaknya abu-abu kusam.

Fluoresensi

[sunting | sunting sumber]

Kalajengking bersinar biru-hijau cerah ketika terpapar panjang gelombang cahaya ultraviolet tertentu, seperti yang dihasilkan oleh lampu hitam, karena bahan kimia fluoresens seperti beta-karbolina di dalam kutikula. Oleh karena itu, lampu ultraviolet genggam telah lama menjadi alat standar untuk survei lapangan nokturnal hewan-hewan ini. Fluoresensi terjadi sebagai akibat dari sklerotisasi dan intensitasnya meningkat pada setiap instar berturut-turut.[102] Fluoresensi ini mungkin berfungsi dalam mendeteksi cahaya.[103]

Hubungan dengan manusia

[sunting | sunting sumber]
👁 Image
Kalajengking kulit kayu Arizona, salah satu dari sedikit spesies yang bisanya mematikan bagi manusia

Bisa kalajengking berfungsi untuk membunuh atau melumpuhkan mangsa dengan cepat, namun hanya 25 spesies yang memiliki bisa yang mematikan bagi manusia; spesies yang paling berbahaya adalah Leiurus quinquestriatus.[39] Penderita alergi memiliki risiko khusus, namun selain itu, gejala biasanya berlangsung tidak lebih dari dua hari untuk spesies yang tidak mematikan.[104] Kematian akibat sengatan mematikan disebabkan oleh aktivitas otonom yang berlebihan dan efek toksik pada sistem kardiovaskular atau neuromuskular.

Antibisa digunakan untuk menanggulangi envenomasi (masuknya racun) kalajengking, bersama dengan vasodilator untuk merawat sistem kardiovaskular dan benzodiazepina untuk sistem neuromuskular. Reaksi hipersensitivitas yang parah termasuk anafilaksis terhadap antivenom kalajengking dapat terjadi, meskipun jarang.[105]

Sengatan kalajengking merupakan masalah kesehatan masyarakat, terutama di wilayah tropis dan subtropis di Amerika, Afrika Utara, Timur Tengah, dan India. Sekitar 1,5 juta kasus envenomasi kalajengking terjadi setiap tahun, dengan sekitar 2.600 kematian.[106][107][108] Meksiko adalah salah satu negara yang paling terdampak, dengan keanekaragaman hayati kalajengking tertinggi di dunia, sekitar 200.000 kasus envenomasi per tahun dan setidaknya 300 kematian.[109][110]

Berbagai upaya dilakukan untuk mencegah envenomasi dan mengendalikan populasi kalajengking. Pencegahan mencakup aktivitas pribadi seperti memeriksa sepatu dan pakaian sebelum dikenakan, tidak berjalan dengan kaki telanjang atau sandal, serta menambal lubang dan celah tempat kalajengking mungkin bersarang. Penerangan jalan mengurangi aktivitas kalajengking. Pengendalian dapat melibatkan penggunaan insektisida seperti piretroid, atau mengumpulkan kalajengking secara manual dengan bantuan lampu ultraviolet. Predator domestik kalajengking, seperti ayam dan kalkun, dapat membantu mengurangi risiko di lingkungan rumah tangga.[106][107]

Potensi kegunaan medis

[sunting | sunting sumber]
👁 Image
Bisa kuat milik kalajengking deathstalker mengandung peptida 36-asam amino bernama klorotoksin (diagram pita ditampilkan). Senyawa ini memblokir saluran klorida konduktansi-kecil, yang melumpuhkan mangsanya.[111]

Bisa kalajengking merupakan campuran neurotoksin; sebagian besar di antaranya adalah peptida, rantai asam amino.[112] Banyak dari zat ini mengganggu saluran membran yang mengangkut natrium, kalium, kalsium, atau ion klorida. Saluran-saluran ini sangat penting untuk konduksi saraf, kontraksi otot, dan banyak proses biologis lainnya.

Beberapa molekul ini mungkin berguna dalam penelitian medis dan dapat mengarah pada pengembangan pengobatan penyakit baru. Di antara potensi kegunaan terapeutiknya adalah sebagai obat analgesik, antikanker, antibakteri, antijamur, antivirus, antiparasit, pemotensiasi bradikinina, dan imunosupresan. Hingga tahun 2020, belum ada obat berbasis toksin kalajengking yang dijual, meskipun klorotoksin sedang diuji coba untuk penggunaan melawan glioma, sejenis kanker otak.[111]

Kalajengking dikonsumsi di Afrika Barat, Myanmar[113] dan Asia Timur. Kalajengking goreng secara tradisional dimakan di Shandong, Tiongkok.[114] Di sana, kalajengking dapat dimasak dan dimakan dengan berbagai cara, termasuk dipanggang, digoreng, dibakar, mentah, atau hidup-hidup. Sengatnya biasanya tidak dibuang, karena panas menetralkan efek berbahaya dari bisanya.[115] Di Thailand, kalajengking tidak dimakan sesering artropoda lain, seperti belalang, namun terkadang digoreng sebagai jajanan pinggir jalan.[116] Di Vietnam, hewan ini digunakan untuk membuat anggur ular (anggur kalajengking).[117]

Hewan peliharaan

[sunting | sunting sumber]

Kalajengking sering dipelihara sebagai hewan peliharaan. Mereka relatif mudah dirawat, persyaratan utamanya adalah kandang yang aman seperti terarium kaca dengan tutup yang dapat dikunci serta suhu dan kelembapan yang sesuai untuk spesies yang dipilih, yang biasanya berarti memasang alas pemanas dan menyemprotkan sedikit air secara teratur. Substrat harus menyerupai lingkungan alami spesies tersebut, seperti gambut untuk spesies hutan, atau pasir laterit untuk spesies gurun yang menggali. Kalajengking dalam genus Pandinus dan Heterometrus cukup jinak untuk dipegang. Seekor Pandinus besar dapat memangsa hingga tiga ekor jangkrik setiap minggu. Kanibalisme lebih sering terjadi di penangkaran daripada di alam liar dan dapat diminimalkan dengan menyediakan banyak tempat perlindungan kecil di dalam kandang dan memastikan tersedianya banyak mangsa.[118][119] Perdagangan hewan peliharaan telah mengancam populasi liar beberapa spesies kalajengking, khususnya Androctonus australis dan Pandinus imperator.[120]

Kalajengking adalah hewan yang penting secara budaya. Salah satu kemunculan paling awal kalajengking dalam budaya adalah penyertaannya, sebagai Scorpio, dalam 12 tanda Zodiak oleh astronom Babilonia selama periode Kasdim.[122] Di Mesir Kuno, dewi Serket, yang melindungi Firaun, sering digambarkan sebagai seekor kalajengking.[123] Dalam mitologi Yunani, Artemis atau Gaia mengirim seekor kalajengking raksasa bernama Scorpius untuk membunuh pemburu Orion, yang berkata bahwa ia akan membunuh semua hewan di dunia. Orion dan kalajengking tersebut keduanya menjadi rasi bintang; sebagai musuh, mereka ditempatkan di sisi dunia yang berlawanan, sehingga ketika satu terbit di langit, yang lain terbenam.[124][125][126]

Kalajengking disebutkan dalam Alkitab dan Talmud sebagai simbol bahaya dan kejahatan.[125] Ensiklopedia medis Sanskerta, Suśrutasaṃhita, yang bertarikh sebelum 500 M, memuat deskripsi rinci tentang tiga puluh jenis kalajengking, yang diklasifikasikan menurut tingkat toksisitas sengatan dan warnanya. Pengobatan untuk sengatan kalajengking dijelaskan di dalamnya.[127] Kalajengking juga muncul sebagai motif dalam seni, terutama dalam seni Islam di Timur Tengah.[128] Sebuah motif kalajengking sering ditenun ke dalam karpet anyam datar kilim Turki, untuk perlindungan dari sengatannya.[121] Kalajengking dianggap sebagai perwujudan kejahatan sekaligus kekuatan pelindung seperti kekuatan darwis untuk melawan kejahatan.[128] Dalam cerita rakyat Muslim, kalajengking menggambarkan seksualitas manusia.[128] Kalajengking digunakan dalam pengobatan tradisional di Asia Selatan, terutama dalam penawar racun untuk sengatan kalajengking.[128]

Fabel Kalajengking dan Katak telah ditafsirkan sebagai menunjukkan bahwa orang jahat tidak dapat menahan diri untuk menyakiti orang lain, bahkan ketika hal itu tidak menguntungkan kepentingan mereka sendiri.[129] Baru-baru ini, alur cerita dalam novela tahun 1947 karya John Steinbeck berjudul The Pearl berpusat pada upaya seorang nelayan mutiara miskin untuk menyelamatkan bayi laki-lakinya dari sengatan kalajengking, namun akhirnya kehilangan anaknya akibat kekerasan manusia.[130] Kalajengking juga muncul dalam bentuk seni barat termasuk film dan puisi: pembuat film surealis Luis Buñuel menggunakan kalajengking secara simbolis dalam karya klasik tahun 1930-nya L'Age d'or (Abad Emas).[131] Sebuah asana keseimbangan tangan atau lengan bawah dalam yoga modern dengan punggung melengkung dan satu atau kedua kaki mengarah ke depan di atas kepala seperti ekor kalajengking disebut pose kalajengking.[132][133][134]

  1. Karena saat ini tidak ada bukti paleontologis maupun embriologis bahwa araknida pernah memiliki pembagian bagian tubuh mirip toraks yang terpisah, terdapat argumen yang menentang validitas istilah sefalotoraks, yang berarti gabungan sefalon (kepala) dan toraks. Demikian pula, argumen dapat dibentuk untuk menentang penggunaan istilah abdomen, karena opistoma semua kalajengking berisi jantung dan paru-paru buku, organ yang tidak umum ditemukan pada abdomen.[42]

Referensi

[sunting | sunting sumber]
  1. "Scorpion". The American Heritage Dictionary of the English Language, 5th Edition. 2016. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 22 November 2020. Diakses tanggal 7 Desember 2020.
  2. "Scorpion". Dictionary.com. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 15 November 2015. Diakses tanggal 7 Desember 2020.
  3. σκορπίοςcode: grc is deprecated . Liddell, Henry George; Scott, Robert; A Greek–English Lexicon at the Perseus Project.
  4. Beekes, Robert S. P. (2010). "σκορπίος". Etymological Dictionary of Greek. Brill. hlm.1358–1359. ISBN978-9004174207.
  5. Camagni, Francesco (2017). The Greeks had a word for it. an outline of the attestation, distribution and variability of non-Indo-European vocabulary in ancient Greek, from Homer to Byzantium (PDF). University of Manchester (PhD thesis). hlm.55. ϲκορπίοϲ, 'scorpion', akin to Hebrew ʿaqrāb
  6. 1 2 3 4 5 6 Howard, Richard J.; Edgecombe, Gregory D.; Legg, David A.; Pisani, Davide; Lozano-Fernandez, Jesus (2019). "Exploring the Evolution and Terrestrialization of Scorpions (Arachnida: Scorpiones) with Rocks and Clocks". Organisms Diversity & Evolution. 19 (1): 71–86. Bibcode:2019ODivE..19...71H. doi:10.1007/s13127-019-00390-7. hdl:10261/217081.
  7. Scholtz, Gerhard; Kamenz, Carsten (2006). "The Book Lungs of Scorpiones and Tetrapulmonata (Chelicerata, Arachnida): Evidence for Homology and a Single Terrestrialisation Event of a Common Arachnid Ancestor". Zoology. 109 (1): 2–13. Bibcode:2006Zool..109....2S. doi:10.1016/j.zool.2005.06.003. PMID16386884.
  8. Dunlop, Jason A.; Tetlie, O. Erik; Prendini, Lorenzo (2008). "Reinterpretation of the Silurian Scorpion Proscorpius osborni (Whitfield): Integrating Data from Palaeozoic and Recent Scorpions". Palaeontology. 51 (2): 303–320. Bibcode:2008Palgy..51..303D. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00749.x.
  9. Kühl, G.; Bergmann, A.; Dunlop, J.; Garwood, R. J.; Rust, J. (2012). "Redescription and Palaeobiology of Palaeoscorpius devonicus Lehmann, 1944 from the Lower Devonian Hunsrück Slate of Germany". Palaeontology. 55 (4): 775–787. Bibcode:2012Palgy..55..775K. doi:10.1111/j.1475-4983.2012.01152.x.
  10. Waddington, Janet; Rudkin, David M.; Dunlop, Jason A. (January 2015). "A new mid-Silurian aquatic scorpion—one step closer to land?". Biology Letters. 11 (1) 20140815. doi:10.1098/rsbl.2014.0815. PMC4321148. PMID25589484.
  11. Haug, C.; Wagner, P.; Haug, J.T. (2019-12-31). "The evolutionary history of body organisation in the lineage towards modern scorpions". Bulletin of Geosciences: 389–408. doi:10.3140/bull.geosci.1750. ISSN1802-8225.
  12. 1 2 Dunlop, J. A.; Penney, D. (2012). Fossil Arachnids. Siri Scientific Press. hlm.23. ISBN978-0-9567795-4-0.
  13. Anderson, Evan P.; Schiffbauer, James D.; Jacquet, Sarah M.; Lamsdell, James C.; Kluessendorf, Joanne; Mikulic, Donald G. (2021). "Stranger than a scorpion: a reassessment of Parioscorpio venator, a problematic arthropod from the Llandoverian Waukesha Lagerstätte". Palaeontology. 64 (3): 429–474. Bibcode:2021Palgy..64..429A. doi:10.1111/pala.12534. ISSN1475-4983. S2CID234812878. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 20 April 2021. Diakses tanggal 20 April 2021.
  14. Gess, R. W. (2013). "The Earliest Record of Terrestrial Animals in Gondwana: a Scorpion from the Famennian (Late Devonian) Witpoort Formation of South Africa". African Invertebrates. 54 (2): 373–379. Bibcode:2013AfrIn..54..373G. doi:10.5733/afin.054.0206.
  15. Schoenemann, B.; Poschmann, M.; Clarkson ENK (2019). "Insights into the 400 million-year-old eyes of giant sea scorpions (Eurypterida) suggest the structure of Palaeozoic compound eyes". Scientific Reports. 9 (1): 17797. Bibcode:2019NatSR...917797S. doi:10.1038/s41598-019-53590-8. PMC6882788. PMID31780700.
  16. Magnani, Fabio; Stockar, Rudolf; Lourenço, Wilson R. (2022). "A new family, genus and species of fossil scorpion from the Meride Limestone (Middle Triassic) of Monte San Giorgio (Switzerland)". Faunitaxys. 10 (24). Lionel Delaunay: 1–7. doi:10.57800/FAUNITAXYS-10(24).
  17. "A 140-Million-Year-Old Scorpion was discovered in Jordanian Amber". Jordan News. 2025-07-08. Diakses tanggal 2025-07-13.
  18. Waggoner, B. M. (12 Oktober 1999). "Eurypterida: Morphology". University of California Museum of Paleontology Berkeley. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 23 Oktober 2020. Diakses tanggal 20 Oktober 2020.
  19. Ontano, Andrew Z.; Gainett, Guilherme; Aharon, Shlomi; Ballesteros, Jesús A.; Benavides, Ligia R.; etal. (Juni 2021). "Taxonomic sampling and rare genomic changes overcome long-branch attraction in the phylogenetic placement of pseudoscorpions". Molecular Biology and Evolution. 38 (6): 2446–2467. doi:10.1093/molbev/msab038. PMC8136511. PMID33565584.
  20. Sharma, Prashant P.; Gavish-Regev, Efrat (2025-01-28). "The Evolutionary Biology of Chelicerata". Annual Review of Entomology. 70 (1): 143–163. doi:10.1146/annurev-ento-022024-011250. PMID39259983.
  21. Sharma, Prashant P.; Baker, Caitlin M.; Cosgrove, Julia G.; Johnson, Joanne E.; Oberski, Jill T.; Raven, Robert J.; Harvey, Mark S.; Boyer, Sarah L.; Giribet, Gonzalo (2018). "A Revised Dated Phylogeny of Scorpions: Phylogenomic Support for Ancient Divergence of the Temperate Gondwanan Family Bothriuridae". Molecular Phylogenetics and Evolution. 122: 37–45. Bibcode:2018MolPE.122...37S. doi:10.1016/j.ympev.2018.01.003. PMID29366829.
  22. Santibáñez-López, Carlos E; Aharon, Shlomi; Ballesteros, Jesús A; Gainett, Guilherme; Baker, Caitlin M; etal. (2022-10-12). "Phylogenomics of Scorpions Reveal Contemporaneous Diversification of Scorpion Mammalian Predators and Mammal-Active Sodium Channel Toxins". Systematic Biology. 71 (6): 1281–1289. doi:10.1093/sysbio/syac021. PMID35348798. Diakses tanggal 2025-10-05.
  23. Fet, V.; Braunwalder, M. E.; Cameron, H. D. (2002). "Scorpions (Arachnida, Scorpiones) Described by Linnaeus" (PDF). Bulletin of the British Arachnological Society. 12 (4): 176–182. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 26 September 2020. Diakses tanggal 20 Oktober 2020.
  24. Burmeister, Carl Hermann C.; Shuckard, W. E. (trans) (1836). A Manual of Entomology. hlm.613ff. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 31 Mei 2021. Diakses tanggal 20 Oktober 2020.
  25. Koch, Carl Ludwig (1837). Übersicht des Arachnidensystems (dalam bahasa Jerman). C. H. Zeh. hlm.86–92.
  26. "The Scorpion Files". Jan Ove Rein. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 3 Oktober 2020. Diakses tanggal 15 Agustus 2020.
  27. Kovařík, František (2009). "Illustrated Catalog of Scorpions, Part I" (PDF). Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 26 Oktober 2010. Diakses tanggal 22 Januari 2011.
  28. 1 2 Polis 1990, hlm.249.
  29. "Critter of the Week The Pseudoscorpion!". RNZ. 2018-04-06. Diakses tanggal 2022-09-05.
  30. Benton, T. G. (1992). "The Ecology of the Scorpion Euscorpius flavicaudis in England". Journal of Zoology. 226 (3): 351–368. doi:10.1111/j.1469-7998.1992.tb07484.x.
  31. Benton, T. G. (1991). "The Life History of Euscorpius flavicaudis (Scorpiones, Chactidae)" (PDF). The Journal of Arachnology. 19 (2): 105–110. JSTOR3705658. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 28 February 2008. Diakses tanggal 16 January 2008.
  32. Rein, Jan Ove (2000). "Euscorpius flavicaudis". The Scorpion Files. Norwegian University of Science and Technology. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 26 April 2018. Diakses tanggal 13 June 2008.
  33. Johnson, D. L. (2004). "The Northern Scorpion, Paruroctonus boreus, in Southern Alberta, 1983–2003". Arthropods of Canadian Grasslands 10 (PDF). Biological Survey of Canada. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 29 November 2015.
  34. Gerlach, J. (2022). "Afrolychas braueri" e.T21460801A211822304.; ;
  35. Deharveng, L.; Bedos, A. (2016). "Isometrus deharvengi" e.T89656504A89656508. doi:10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T89656504A89656508.en.
  36. Gerlach, J. (2014). "Chiromachus ochropus" e.T196784A21568706. doi:10.2305/IUCN.UK.2014-1.RLTS.T196784A21568706.en.
  37. Polis 1990, hlm.251–253.
  38. Stockmann & Ythier 2010, hlm.151.
  39. 1 2 3 Ramel, Gordon. "The Earthlife Web: The Scorpions". The Earthlife Web. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 9 October 2019. Diakses tanggal 8 April 2010.
  40. Gherghel, I.; Sotek, A.; Papes, M.; Strugariu, A.; Fusu, L. (2016). "Ecology and Biogeography of the Endemic Scorpion Euscorpius carpathicus (Scorpiones: Euscorpiidae): a Multiscale Analysis". Journal of Arachnology. 44 (1): 88–91. doi:10.1636/P14-22.1. S2CID87325752.
  41. Rubio, Manny (2000). "Commonly Available Scorpions". Scorpions: Everything About Purchase, Care, Feeding, and Housing. Barron's. hlm.26–27. ISBN978-0-7641-1224-9. The Guinness Book of Records claims [...] Heterometrus swammerdami, to be the largest scorpion in the world [9 inches (23 cm)]
  42. Shultz, Stanley; Shultz, Marguerite (2009). The Tarantula Keeper's Guide. Barron's. hlm.23. ISBN978-0-7641-3885-0.
  43. 1 2 Polis 1990, hlm.10–11.
  44. Stockmann & Ythier 2010, hlm.76.
  45. 1 2 Chakravarthy, Akshay Kumar; Sridhara, Shakunthala (2016). Arthropod Diversity and Conservation in the Tropics and Sub-tropics. Springer. hlm.60. ISBN978-981-10-1518-2. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 31 Mei 2021. Diakses tanggal 11 September 2017.
  46. Polis 1990, hlm.16–17.
  47. Stockmann 2015, hlm.26.
  48. Polis 1990, hlm.38.
  49. Polis 1990, hlm.342.
  50. Polis 1990, hlm.12.
  51. Polis 1990, hlm.20.
  52. Polis 1990, hlm.74.
  53. Farley, R. D. (2011). "The ultrastructure of book lung development in the bark scorpion Centruroides gracilis (Scorpiones: Buthidae) - PMC". Frontiers in Zoology. 8: 18. doi:10.1186/1742-9994-8-18. PMC3199777. PMID21791110.
  54. "Chelicerata - Prashant P. Sharma" (PDF).
  55. "Euscorpius - Marshall University" (PDF). Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 6 Desember 2022. Diakses tanggal 6 Desember 2022.
  56. Polis 1990, hlm.13–14.
  57. Knowlton, Elizabeth D.; Gaffin, Douglas D. (2011). "Functionally Redundant Peg Sensilla on the Scorpion Pecten". Journal of Comparative Physiology A. 197 (9). Springer: 895–902. doi:10.1007/s00359-011-0650-9. ISSN0340-7594. PMID21647695. S2CID22123929.
  58. 1 2 3 Polis 1990, hlm.15.
  59. Wanninger, Andreas (2015). Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates 3: Ecdysozoa I: Non-Tetraconata. Springer. hlm.105. ISBN978-3-7091-1865-8. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 5 Agustus 2020. Diakses tanggal 11 September 2017.
  60. Polis 1990, hlm.42–44.
  61. Stockmann 2015, hlm.36, 45–46.
  62. 1 2 Stockmann 2015, hlm.47.
  63. Lautié, N.; Soranzo, L.; Lajarille, M.-E.; Stockmann, R. (2007). "Paraxial Organ of a Scorpion: Structural and Ultrastructural Studies of Euscorpius tergestinus Paraxial Organ (Scorpiones, Euscorpiidae)". Invertebrate Reproduction & Development. 51 (2): 77–90. doi:10.1080/07924259.2008.9652258. S2CID84763256.
  64. Yigit, N.; Benli, M. (2010). "Fine Structural Analysis of the Stinger in Venom Apparatus of the Scorpion Euscorpius mingrelicus (Scorpiones: Euscorpiidae)". Journal of Venomous Animals and Toxins Including Tropical Diseases. 16 (1): 76–86. doi:10.1590/s1678-91992010005000003.
  65. Stockmann 2015, hlm.30.
  66. Schofield, R. M. S. (2001). "Metals in cuticular structures". Dalam Brownell, P. H.; Polis, G. A. (ed.). Scorpion Biology and Research. New York: Oxford University Press. hlm.234–256. ISBN978-0-19-508434-4.
  67. van der Meijden, Arie; Kleinteich, Thomas (April 2017). "A biomechanical view on stinger diversity in scorpions". Journal of Anatomy. 230 (4): 497–509. doi:10.1111/joa.12582. PMC5345679. PMID28028798.
  68. Stockmann 2015, hlm.40–41.
  69. Stockmann & Ythier 2010, hlm.146, 152–154.
  70. Hadley, Neil F. (1970). "Water Relations of the Desert Scorpion, Hadrurus arizonensis". Journal of Experimental Biology. 53 (3): 547–558. Bibcode:1970JExpB..53..547H. doi:10.1242/jeb.53.3.547. PMID5487163. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 6 April 2008. Diakses tanggal 30 December 2006.
  71. Hoshino, K.; Moura, A. T. V.; De Paula, H. M. G. (2006). "Selection of Environmental Temperature by the Yellow Scorpion Tityus serrulatus Lutz & Mello, 1922 (Scorpiones, Buthidae)". Journal of Venomous Animals and Toxins Including Tropical Diseases. 12 (1): 59–66. doi:10.1590/S1678-91992006000100005. hdl:11449/68851.
  72. Stockmann 2015, hlm.42–43.
  73. Stockmann & Ythier 2010, hlm.157.
  74. Allred, Dorald M. (1973). "Effects of a Nuclear Detonation on Arthropods at the Nevada Test Site". Brigham Young University Science Bulletin. 18 (4): 1–20 via BYU SchoalarsArchive.
  75. Cowles, Jillian (2018). Amazing Arachnids. Princeton University Press. hlm.33. ISBN978-0-691-17658-1.
  76. Stockmann & Ythier 2010, hlm.156.
  77. Coelho, P.; Kaliontzopoulou, A.; Rasko, M.; van der Meijden, A. (2017). "A 'Striking' Relationship: Scorpion Defensive Behaviour and its Relation to Morphology and Performance". Functional Ecology. 31 (7): 1390–1404. Bibcode:2017FuEco..31.1390C. doi:10.1111/1365-2435.12855.
  78. Stockmann 2015, hlm.36–37.
  79. Thompson, Benjamin (June 2018). "The Grasshopper Mouse and Bark Scorpion: Evolutionary Biology Meets Pain Modulation and Selective Receptor Inactivation". The Journal of Undergraduate Neuroscience Education. 16 (2): R51 – R53. PMC6057761. PMID30057511.
  80. 1 2 Holderied, M.; Korine, C.; Moritz, T. (2010). "Hemprich's Long-eared Bat (Otonycteris hemprichii) as a Predator of Scorpions: Whispering Echolocation, Passive Gleaning and Prey Selection". Journal of Comparative Physiology A. 197 (5): 425–433. doi:10.1007/s00359-010-0608-3. PMID21086132. S2CID25692517.
  81. Stockmann 2015, hlm.38, 45.
  82. Stockmann 2015, hlm.37.
  83. van der Meijden, A.; Coelho, P. L.; Sousa, P.; Herrel, A. (2013). "Choose your Weapon: Defensive Behavior is Associated with Morphology and Performance in Scorpions". PLOS ONE. 8 (11) e78955. Bibcode:2013PLoSO...878955V. doi:10.1371/journal.pone.0078955. PMC3827323. PMID24236075.
  84. Stockmann & Ythier 2010, hlm.90.
  85. Mattoni, C. I.; García-Hernández, S.; Botero-Trujillo, R.; Ochoa, J. A.; Ojanguren-Affilastro, A. A.; Pinto-da-Rocha, R.; Prendini, L. (2015). "Scorpion Sheds 'Tail' to Escape: Consequences and Implications of Autotomy in Scorpions (Buthidae: Ananteris)". PLOS ONE. 10 (1) e0116639. Bibcode:2015PLoSO..1016639M. doi:10.1371/journal.pone.0116639. PMC4309614. PMID25629529. S2CID17870490.
  86. Stockmann 2015, hlm.32–38.
  87. Murray, Melissa (3 December 2020). "Scorpions". Australian Museum. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 8 November 2020. Diakses tanggal 13 December 2020.
  88. Polis 1990, hlm.296–298.
  89. Lourenço, Wilson R. (2008). "Parthenogenesis in Scorpions: Some History – New Data". Journal of Venomous Animals and Toxins Including Tropical Diseases. 14 (1). doi:10.1590/S1678-91992008000100003. ISSN1678-9199.
  90. Stockmann 2015, hlm.47–50.
  91. Stockmann & Ythier 2010, hlm.126–128.
  92. Stockmann 2015, hlm.49–50.
  93. Stockmann & Ythier 2010, hlm.129–130.
  94. Peretti, A. (1999). "Sexual Cannibalism in Scorpions: Fact or Fiction?". Biological Journal of the Linnean Society. 68 (4): 485–496. doi:10.1111/j.1095-8312.1999.tb01184.x. ISSN0024-4066.
  95. 1 2 Polis 1990, hlm.161.
  96. Warburg, M. R. (2010). "Reproductive System of Female Scorpion: A Partial Review". The Anatomical Record. 293 (10): 1738–1754. doi:10.1002/ar.21219. PMID20687160. S2CID25391120.
  97. Warburg, Michael R. (5 April 2012). "Pre- and Post-parturial Aspects of Scorpion Reproduction: a Review". European Journal of Entomology. 109 (2): 139–146. doi:10.14411/eje.2012.018.
  98. Polis 1990, hlm.6.
  99. 1 2 Lourenço, Wilson R. (2000). "Reproduction in Scorpions, with Special Reference to Parthenogenesis" (PDF). Dalam Toft, S.; Scharff, N. (ed.). European Arachnology. Aarhus University Press. hlm.74–76. ISBN978-877934-0015. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 31 May 2021. Diakses tanggal 14 December 2020.
  100. Monge-Nájera, J. (2019). "Scorpion Body Size, Litter Characteristics, and Duration of the Life Cycle (Scorpiones)". Cuadernos de Investigación UNED. 11 (2): 101–104.
  101. Stockmann 2015, hlm.54.
  102. Stachel, Shawn J.; Stockwell, Scott A.; Van Vranken, David L. (August 1999). "The Fluorescence of Scorpions and Cataractogenesis". Chemistry & Biology. 6 (8): 531–539. doi:10.1016/S1074-5521(99)80085-4. PMID10421760.
  103. Gaffinr, Douglas D.; Bumm, Lloyd A.; Taylor, Matthew S.; Popokina, Nataliya V.; Mann, Shivani (2012). "Scorpion Fluorescence and Reaction to Light". Animal Behaviour. 83 (2): 429–436. Bibcode:2012AnBeh..83..429G. doi:10.1016/j.anbehav.2011.11.014. S2CID17041988. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 6 November 2020. Diakses tanggal 18 May 2018.
  104. "Insects and Scorpions". NIOSH. 1 July 2016. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 29 July 2016. Diakses tanggal 15 July 2016.
  105. Bhoite, R. R.; Bhoite, G. R.; Bagdure, D. N.; Bawaskar, H. S. (2015). "Anaphylaxis to Scorpion Antivenin and its Management Following Envenomation by Indian Red Scorpion, Mesobuthus tamulus". Indian Journal of Critical Care Medicine. 19 (9): 547–549. doi:10.4103/0972-5229.164807. PMC4578200. PMID26430342.
  106. 1 2 Feola, A.; Perrone, M. A.; Piscopo, A.; Casella, F.; Della Pietra, B.; Di Mizio, G. (2020). "Autopsy Findings in Case of Fatal Scorpion Sting: A Systematic Review of the Literature". Healthcare. 8 (3): 325. doi:10.3390/healthcare8030325. PMC7551928. PMID32899951.
  107. 1 2 Stockmann & Ythier 2010, hlm.163–164.
  108. Santos, Maria S.V.; Silva, Cláudio G.L.; Neto, Basílio Silva; Grangeiro Júnior, Cícero R.P.; Lopes, Victor H.G.; Teixeira Júnior, Antônio G.; Bezerra, Deryk A.; Luna, João V.C.P.; Cordeiro, Josué B.; Júnior, Jucier Gonçalves; Lima, Marcos A.P. (2016). "Clinical and Epidemiological Aspects of Scorpionism in the World: A Systematic Review". Wilderness & Environmental Medicine. 27 (4): 504–518. doi:10.1016/j.wem.2016.08.003. ISSN1080-6032. PMID27912864. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 31 May 2021. Diakses tanggal 8 December 2020.
  109. Dehesa-Dávila, Manuel; Possani, Lourival D. (1994). "Scorpionism and Serotherapy in Mexico". Toxicon. 32 (9): 1015–1018. Bibcode:1994Txcn...32.1015D. doi:10.1016/0041-0101(94)90383-2. ISSN0041-0101. PMID7801335.
  110. Santibáñez-López, Carlos; Francke, Oscar; Ureta, Carolina; Possani, Lourival (2015). "Scorpions from Mexico: From Species Diversity to Venom Complexity". Toxins. 8 (1): 2. doi:10.3390/toxins8010002. ISSN2072-6651. PMC4728524. PMID26712787.
  111. 1 2 Ahmadi, Shirin; Knerr, Julius M.; Argemi, Lídia; Bordon, Karla C. F.; Pucca, Manuela B.; Cerni, Felipe A.; Arantes, Eliane C.; Çalışkan, Figen; Laustsen, Andreas H. (12 May 2020). "Scorpion Venom: Detriments and Benefits". Biomedicines. 8 (5). MDPI AG: 118. doi:10.3390/biomedicines8050118. ISSN2227-9059. PMC7277529. PMID32408604.
  112. Rodríguez de la Vega, Ricardo C.; Vidal, Nicolas; Possani, Lourival D. (2013). "Scorpion Peptides". Dalam Kastin, Abba J. (ed.). Handbook of Biologically Active Peptides (Edisi 2nd). Academic Press. hlm.423–429. doi:10.1016/B978-0-12-385095-9.00059-2. ISBN978-0-12-385095-9.
  113. Stockmann & Ythier 2010, hlm.147.
  114. Forney, Matthew (11 June 2008). "Scorpions for Breakfast and Snails for Dinner". The New York Times. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 27 November 2020. Diakses tanggal 23 February 2017.
  115. Albers, Susan (15 May 2014). "How to Mindfully Eat a Scorpion". HuffPost. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 13 August 2020. Diakses tanggal 29 July 2020.
  116. Fernquest, Jon (30 March 2016). "Fried Scorpion Anyone?". Bangkok Post. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 31 May 2021. Diakses tanggal 7 December 2020.
  117. Lachenmeier, Dirk W.; Anh, Pham Thi Hoang; Popova, Svetlana; Rehm, Jürgen (11 August 2009). "The Quality of Alcohol Products in Vietnam and Its Implications for Public Health". International Journal of Environmental Research and Public Health. 6 (8): 2090–2101. doi:10.3390/ijerph6082090. PMC2738875. PMID19742208.
  118. "Scorpion Caresheet". Amateur Entomologists' Society. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 1 November 2020. Diakses tanggal 19 November 2020.
  119. Stockmann & Ythier 2010, hlm.144, 173–177.
  120. Pryke 2016, hlm.187–189.
  121. 1 2 Erbek, Güran (1998). Kilim Catalogue No. 1 (Edisi 1st). May Selçuk A. S. "Motifs", before page 1.
  122. Polis 1990, hlm.462.
  123. "Serqet". British Museum. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 1 December 2020. Diakses tanggal 10 December 2020.
  124. Kerényi, C. (1974). "Stories of Orion". The Gods of the Greens. Thames and Hudson. hlm.203. ISBN978-0-500-27048-6.
  125. 1 2 Stockmann & Ythier 2010, hlm.179.
  126. Pryke 2016, hlm.126–129.
  127. Sharma, Priya Vrat (2001). Suśruta-Saṃhitā with English Translation of Text and Ḍalhaṇa's Commentary Along With Critical Notes. Vol.3. Varanasi: Chaukhambha Visvabharati. hlm.87–91.
  128. 1 2 3 4 Frembgen, Jürgen Wasim (2004). "The Scorpion in Muslim Folklore". Asian Folklore Studies. 63 (1): 95–123. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 16 March 2014. Diakses tanggal 12 August 2014.
  129. Takeda, A. (2011). "Blumenreiche Handelswege: Ost-westliche Streifzüge auf den Spuren der Fabel Der Skorpion und der Frosch" [Flowery Trade Routes: East-Western forays into the footsteps of the fable The Scorpion and the Frog] (PDF). Deutsche Vierteljahrsschrift für Literaturwissenschaft und Geistesgeschichte (dalam bahasa Jerman). 85 (1): 124–152. doi:10.1007/BF03374756. S2CID170169337. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 5 November 2020. Diakses tanggal 9 December 2020. (German) Die Moral der Fabel besagt: Manche Menschen handeln von Natur aus mörderisch und selbst-mörderisch zugleich. (English) The moral of the fable says: Some people act naturally murderous and self-murderous at the same time.
  130. Meyer, Michael (2005). "Diamond in the Rough: Steinbeck's Multifaceted Pearl". The Steinbeck Review. 2 (2 (Fall 2005)): 42–56. JSTOR41581982.
  131. Weiss, Allen S. (1996). "Between the sign of the scorpion and the sign of the cross: L'Age d'or". Dalam Kuenzli, Rudolf E. (ed.). Dada and Surrealist Film. MIT Press. hlm.159. ISBN978-0-262-61121-3.
  132. Anon; Budig, Kathryn (1 October 2012). "Kathryn Budig Challenge Pose: Scorpion in Forearm Balance". Yoga Journal. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 27 June 2020. Diakses tanggal 25 June 2020.
  133. Iyengar, B. K. S. (1991). Light on Yoga. Thorsons. hlm.386–388. ISBN978-0-00-714516-4. OCLC51315708.
  134. Pryke 2016, hlm.140.

Pranala luar

[sunting | sunting sumber]